Пептидные гормоны определение. Белково-пептидные гормоны
Замечания можно прислать по почте: [email protected]
https://vk.com/bch_5
См. п.91, 56-59, 83, 6. И файл «91 ТАБЛИЦА»
ПАРАГРАФ 99 1:
«Белково-пептидные гормоны.»
99. 1. Белково-пептидные гормоны (БПГ): общие свойства.
99. 2. Классификация белково-пептидных гормонов.
99. 3. Органы, клетки и биологические жидкости, в которых образуются БПГ.
Белково-пептидными называют гормоны,
которые химически являются пептидами или белками (п.56, 57).
99. 1. Белково-пептидные гормоны: общие свойства.
1. Все они представляют собой последовательности аминокислотных остатков
(аминоацилов), соединённых между собой пептидными связями (п.56).
Из-за этого белково-пептидные гормоны при попадании в ЖКТ
расщепляются пищеварительными ферментами (пептидазами) на аминокислоты,
как и белки пищи (п.61).
Поэтому при лечении гормонами белково-пептидной природы делают инъекции,
а не в виде таблеток или сиропов принимают внутрь препараты гормонов.
2. Все белково-пептидные гормоны образуются
из полипептидных цепей-предшественников,
при расщеплении определённых связей этих цепей,
то есть путём ОГРАНИЧЕННОГО ПРОТЕОЛИЗА предшественника (п.83).
Полипептидная цепь-предшественник синтезируется, как и все белки,
из аминокислот в ходе процесса, который называется трансляцией и осуществляется рибосомами (п.82).
Для трансляции нужна мРНК, кодирующая данную ППЦ.
мРНК образуется в результате транскрипции и процессинга – п.80 и 81.
Пример ППЦ-предшественника белково-пептидных гормонов –
1) предшественник КОРТИКОтропина (АКТГ, п. 100),
2) МЕЛАНОцит-стимулирующих гормонов (МСГ) и
3) ОПИАТОВ,
4) липопротопина,
который называется ПроОпиоМеланоКортином (ПОМК).
Синтез ПОМК в гипофизе
стимулируется кортиколиберином и снижается ГКС (п.108).
Поэтому при избытке ГКС синтез ПОМК снижен,
что приводит к снижению синтеза опиатов,
что может быть причиной неуравновешенности (до психоза),
абдоминальных болей
и общего физического дискомфорта при избытке ГКС.
Нарушения ограниченного протеолиза ППЦ-предшественников
могут привести к дефициту белково-пептидных гормонов.
Другой пример – ограниченный протеолиз предшественника инсулина в п.102.
3. Все белково-пептидные гормоны КОДИРУЮТСЯ ГЕНАМИ.
Точнее, генами кодируются ППЦ-предшественники
белково-пептидных гормонов.
Мутации в этих генах могут привести
к нарушению работы белково-пептидных гормонов
(например, к дефициту гормонов).
Например, мутации в генах, которые кодируют СТГ или ИФР,
приводят к карликовости – п.100.
Лечится это инъекциями СТГ И ИФР,
получаемых для медицины методами генной инженерии.
4. Клетки, синтезирующие белково-пептидные гормоны.
Белково-пептидные гормоны синтезируются
многими клетками организма, не только эндокринными железами. – см. п. 99.3.
Один и тот же гормон может синтезироваться в разных клетках.
Например, соматостатин синтезируется
гипоталамусом
и поджелудочной железой (дельта-клетками ПЖЖ).
Соматостатин гипоталамуса снижает синтез соматотропина,
а соматостатин ПЖЖ снижает синтез инсулина и глюкагона.
Другой пример – холецистокинин и опиаты, которые синтезируются:
и в ЖКТ, и в головном мозге.
5. Белково-пептидные гормоны гидрофильны (п.92),
Поэтому не способны проходить через мембраны,
поэтому рецепторы белково-пептидных гормонов расположены на поверхности цитоплазматических мембран клеток – п.92.
В передаче сигнала от белково-пептидного гормона внутрь клетки
могут участвовать мембранные G-белки, протеинкиназы, тирозинкиназы, вторые посредники – п.94-98.
6. Способ промышленного производства белково-пептидных гормонов
Для лечения ими – генная инженерия (технология рекомбинантных ДНК).
Этим способом получают:
1) инсулин для диабетиков (п.103),
2) соматотропин для карликов (п.100),
3) лептин для людей с ожирением (п.99.2 и 44.3),
4) эритропоэтин для людей с некоторыми формами анемии (п.121),
5) гонадотропины для лечения бесплодия (некоторых форм)
и многие другие гормоны,
без которых вылечить ряд больных было бы невозможно другими известными методами - п.88 и 124.
99. 2. Классификация белково-пептидных гормонов. См. п. 91.
1. Классификация по химической природе.
Белково-пептидные гормоны делятся на БЕЛКИ И ПЕПТИДЫ.
Они отличаются тем, что
в состав пептидов входят от 2 до 100 аминоацилов,
а в состав белков входят от 100 аминоацилов.
Но это формально; например, инсулин, состоящий из 51 аминоацила, тоже является настоящим белком.
Белки делят на ПРОСТЫЕ И СЛОЖНЫЕ.
Простые белки состоят только из аминоацилов,
а в состав сложных белков входят другие, небелковые вещества,
образующие комплексы с ППЦ.
Обычно в состав белковых гормонов входят углеводные компоненты.
Такие сложные белки (в состав которых входят углеводы) называются ГЛИКОПРОТЕИНАМИ.
О структуре гликопротеинов – п.38 и 39.
Углеводный компонент представлен олигосахаридом
(соединением из нескольких моносахаридных остатков, соединённых гликозидными связями),
участвует в специфическом распознавании.
Примеры гликопротеиновых гормонов – тиреотропин, гонадотропины.
2. Классификация по клеткам, которые синтезируют белково-пептидные гормоны (См. файл «91 ТАБЛИЦА» и далее 99.3):
1) гормоны головного мозга (нейропептиды, в том числе опиоиды и т.д.),
2) гипоталамуса (либерины, окситоцин, АДГ = вазопрессин),
3) гипофиза (тропины, тропные гормоны),
4) щитовидной железы (кальцитонин, не йодтиронины –они не белковые),
5) поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, соматостатин),
6) жировых клеток (лептин),
7) ФРК, синтезируемые разными клетками,
8) клетки почек (эритропоэтин),
9) клетки печени (соматомедины, ИФР)
и т.д. – см. п. 91.
3. Классификация по виду регуляции.
Как и другие гормоны (п.91), белково-пептидные гормоны
1) бывают ДИСТАНТНЫМИ гормонами (инсулин, ТТГ, опиоиды),
2) бывают НЕЙРОГОРМОНАМИ (медиаторами и модуляторами; примеры – либерины, опиоиды),
3) бывают гормонами МЕСТНОГО действия (инсулин),
БПГ могут участвовать в регуляции:
1) ЭНДОкринной (при которой гормон доставляется к клетке-мишени с током крови),
2) НЕЙРОкринной (при которой гормон диффундирует в синаптической щепи),
3) ПАРАкринной (при которой гормон диффундирует в ткани) и
4) АУТОкринной (при которой гормон действует на ту же клетку, которая его секретировала).
4. Можно выделить группы гормонов, которые действуют:
1) через РЕЦЕПТОРЫ разных типов,
2) через разные ВТОРЫЕ ПОСРЕДНИКИ,
3) вызывают ЭФФЕКТЫ разных типов – п.92.
Например, группа гормонов, действующих через тирозинкиназные рецепторы
(рецепторы, которые регулируют активность тирозинкиназ)
и поэтому относящиеся к онкобелкам. Примеры – СТС, инсулин – п.98.
Гормоны, влияющие на концентрацию ионов кальция в клетке (в гиалоплазме),
называются кальций-зависимыми (п.97): ангиотензин, либерины и т.д.
Гормоны, действующие через изменение концентрации цАМФ в клетке. И т.д.
5. Можно классифицировать белково-пептидные гормоны
ПО ВЛИЯНИЮ НА ОРГАНИЗМ.
Например, есть гормоны, снижающие артериальное давление –
это ГИПОТЕНЗИВНЫЕ гормоны, примеры – НУП и адреномедуллин (п.113).
Есть гормоны, которые повышают артериальное давление – это ГИПЕРТЕНЗИВНЫЕ гормоны. Пример – ангиотензин, АДГ (п.112. 113).
Есть гормоны, которые стимулируют синтезы в организме, деление клеток, рост, заживление, увеличение мышечной массы –
их называют АНАБОЛИЧЕСКИМИ гормонами или анаболиками (это сленг).
Есть анаболические стероиды, но среди белково-пептидных гормонов
анаболическими являются инсулин, соматотропин, ИФР – п.85.
Инсулин и СТГ стимулируют синтез белка,
но синтез жира стимулирует только инсулин,
а СТГ стимулирует распад жира.
99. 3. Органы, клетки и биологические жидкости,
в которых образуются белково-пептидные гормоны. См. файл «91 ТАБЛИЦА»
1. В КРОВИ образуются пептидные гормоны АНГИОТЕНЗИН и БРАДИКИНИН
из предшественников ангиотензиногена (п.112) и кининогена (п.62). Предшественники образуются не в крови,
они синтезируются клетками ПЕЧЕНИ (П.117).
Ангиотензин и брадикинин регулируют артериальное давление и много другое.
2. Многие клетки синтезируют факторы роста клеток (ФРК).
3. Лейкоциты синтезируют ЦИТОКИНЫ.
4. Клетки белой жировой ткани (адипоциты) синтезируют «гормон стройности» ЛЕПТИН.
(голова)
5. Клетки головного мозга синтезируют НЕЙРОПЕПТИДЫ, в том числе ЭНДОРФИНЫ и другие опиаты,
влияющие на психику, ВНД, мышление, чувства и т.д. – см. 99.2 и 99.3.
6. Гипоталамус синтезирует ЛИБЕРИНЫ и СТАТИНЫ,
регулирующие работу гипофиза и мозга – п. 100.
7. Гипофиз синтезирует ТРОПИНЫ, регулирующие работу многих эндокринных желёз – п.100.
(шея)
8. Щитовидная железа синтезирует КАЛЬЦИТОНИН (её йодтиронины – не белковые гормоны) – п. 114.
9. Паращитовидные железы синтезируют ПАРАТИРИН – п. 114.
Гормоны «шейных» желёз
кальцитонин и паратирин регулируют концентрацию кальция в крови:
кальцитонин – снижает (гипо/кальции/емический гормон),
а паратирин – повышает (гипер/кальции/емический гормон) – п.114.
10. Тимус синтезирует ТИМОЗИНЫ и другие гормоны, влияющие на иммунную систему.
11. Сердце и сосуды синтезируют гормоны
НУП (натрийуретический пептид) и АДРЕНОМЕДУЛЛИН,
которые снижают артериальное давление
и защищают от сердечно-сосудистых заболеваний – п.113.
(ЖКТ)
12. Желудок синтезирует ГАСТРИН, повышающий кислотность и т.д. (п.61)
13. Поджелудочная железа синтезирует ИНСУЛИН, ГЛЮКАГОН (не глИкогЕн), СОМАТОСТАТИН. – п.100, 102, 37.
Гормоны ПЖЖ регулируют концентрацию глюкозы в крови (гликемию) – п.37, 102, 103.
Инсулин снижает гликемию (гипогликемический гормон),
а глюкагон повышает гликемию (гипергликемический гормон), спасая от обморока и комы.
14. Некоторые клетки ЖКТ синтезируют гормоны:
СЕКРЕТИН
(обеспечивает нейтрализацию кислого содержимого, поступающего из желудка,
за счёт стимуляции секреции бикарбонатного сока из ПЖЖ),
ХОЛЕЦИСТОКИНИН
(обеспечивает расщепление полимеров пищи за счёт стимуляции поступления в ДПК сока с ферментами – пептидазами, липазой и т.д.),
ОПИАТЫ (предотвращают диарею и т.д.)
Не белково-пептидные гормоны синтезируют только щитовидная железа, надпочечники и половые железы.
Ни один человеческий организм не способен существовать без гормонов. Они сопровождают людей повсюду, активно вырабатываясь в тот момент, когда в них возникает потребность. В человеческом теле функционирует большое количество разнообразных гормональных субстанций. Львиная доля этих гормонов приходится на долю пептидов.
Что представляют собой и какова основа действия пептидов
Пептидные гормоны — это вещества белковой природы, которые вырабатываются различными железами внутренней секреции в организме. К таким железам следует отнести следующие:
Однако не только в специфических железах вырабатываются пептиды, некоторые из них производятся жировой тканью, клетками желудка, некоторыми клетками печени и почек.
Механизм действия пептидных гормонов типичен для всех активных веществ этой природы и не зависит от места выработки самого гормона. Отличаются точки приложения активности и конечный эффект воздействия. Все гормоны действуют на органы-мишени посредством связи со специальными рецепторами, расположенными на мембране клетки. Каждый рецептор распознает только «свой» гормон, только тот, который может на него влиять. В клетке под влиянием связавшегося с рецептором пептида образуются посредники в виде различных ферментов. Эти ферменты в клетке активируют необходимые функции, и возникает эффективная ответная реакция на действие пептидного гормона.
Зачем нужен человеку гипофиз, и какие пептиды там формируются?
Гипофиз – это придаток мозга, который находится на нижней его части. Состоит из передней и задней доли. Именно передняя доля состоит из большого количества железистых клеток. Ниже представлен список пептидных гормонов передней доли гипофиза.
В задней доле гипофиза – нейрогипофизе, обычно гормонов не производится. Туда транспортируются пептиды из гипоталамуса, и здесь осуществляется их депонирование. Наиболее важными из депонированных гормонов являются вазопрессин и окситоцин. Вазопрессин выполняет две основные функции: регуляцию постоянства воды в организме и сужение сосудов. Окситоцин оптимизирует процесс родоразрешения и участвует в лактации, способствуя легкому выделению молока из желез матери.
Гипофиз тесно связан с гипоталамусом. Вместе с ним образует регуляторную гипоталамо-гипофизарную систему, которая участвует во многих функциях организма. Гипоталамус железой не является. Он представляет собой скопление клеток в небольшом пространстве промежуточного мозга. Однако клетки, находящие в гипоталамусе, являются активными продуцентами жизненно важных гормонов пептидной структуры.
Есть ли пептиды в гипоталамусе?
Все пептидные гормоны гипоталамуса это три различные группы активных веществ. Самая большая группа – рилизинговые гормоны. Они оказывают стимулирующее воздействие на активные вещества передней доли гипофиза. Они называются либеринами и влияют, согласно названию, на соответствующие гормоны в гипофизе. Основные из них следующие:
- кортиколиберин;
- тиролиберин;
- соматолиберин;
- фоллилиберин;
- люлиберин.
Благодаря воздействию либеринов усиливается выработка гормонов гипофиза в те моменты, когда человеческий организм в этом нуждается. Однако не всегда выработку активных компонентов гипофиза надо усиливать. В некоторых ситуациях необходимо наоборот затормозить гормоны гипофиза. Для этого существует вторая группа гормонов гипоталамуса. Это статины, тормозящие деятельность соответствующих названию активных компонентов гипофиза.
- соматостатин;
- пролактостатин;
- меланостатин.
Что регулируют пептидные вещества поджелудочной железы?
Не только в отделах головного мозга вырабатываются пептидные гормоны. Два важнейших гормона – инсулин и глюкагон, вырабатываются поджелудочной железой. Поджелудочная железа – это орган, находящийся в брюшной полости, в эпигастрии. Обладает секретирующей активностью внутренней, направленной на выработку пищеварительных гормонов, и внешней, при которой и образуются гормоны пептидной природы. Образование этих активных компонентов происходит в особых участках железы – островках Лангерганса.
Инсулин — важнейший гормон пептидной структуры в организме. Он участвует в обмене углеводной энергии, способствует улучшению транспорта углеводов в мышцы и жировую ткань. Однако главным эффектом является контроль гликемии – снижение концентрации сахара в крови. Антиподом является второй пептидный панкреатический гормон – глюкагон. Его участие в энергетическом обмене заключается в поднятии концентрации сахара в крови тогда, когда это необходимо организму.
А могут ли где-то еще образоваться пептиды?
К пептидным гормонам относится и паратиреоидный гормон, образуемый в паращитовидных железах. Функция этого активного компонента направлена на регуляцию обмена кальция в организме. Он угнетает формирование костной ткани и секретируется при снижении уровня кальция в крови.
Несколько активных пептидных веществ вырабатывается в щитовидной железе. Один из них полный антагонист паратиреоидному гормону. Его название кальцитонин. Он участвует в обмене кальция и фосфора и стимулирует активность клеток-строителей костной ткани.
Некоторые гормоны способны влиять на состав крови. Они носят название эритропоэтины, контролирующие образование эритроцитов и формирование гемоглобина крови, и тромбопоэтины, которые участвуют в процессе формирования тромбоцитов. Эти пептидные гормоны вырабатываются печенью и почками.
Заключение
Таким образом, пептидные гормоны участвуют во многих биологических процессах организма, играют важнейшую роль в контроле работы большинства органов и систем. Во многих случаях являются незаменимыми, от которых зависит само существование человека.
БЕЛКОВО-ПЕПТИДНЫЕ ГОРМОНЫ - обширная группа гормонов, вырабатываемых различными эндокринными железами, по структуре являющихся белками или пептидами. Наибольшее количество белково-пептидных гормонов секретируется гипофизом: окситоцин, вазопрессин, альфа- и бета-меланоцитостимулирующие гормоны, адренокортикотропный гормон (АКТГ), липотропный гормон, гормон роста, лактогенный, лютеинизирующий, фолликулостимулирующий и тиреотропный гормоны. Поджелудочная железа вырабатывает да гормона - инсулин и глюкагон, околощитовидная железа - паратгормон и щитовидная железа - тиреокальцитонин. Большая группа пептидных гормонов секретируется гипоталамусом; их называют рилизинг-гормонами гипоталамуса, так как они стимулируют выделение гормонов передней доли гипофиза (от английского realease - выделяю).
По химическому строению белково-пептидные гормоны крайне разнообразны. Большая часть белково-пептидных гормонов является простыми пептидами, молекула которых состоит из одной пептидной цепи, содержащей различное количество аминокислотных остатков,- от 3 в тиреотропин-рилизинг-гормоне гипоталамуса до 198 в лактогенном гормоне. Окситоцин и вазопрессин содержат в своих молекулах по 9, а меланоцитостимулирующий гормон - 13, бета-меланоцитостимулирую щий гормон - 18, глюкагон - 29, тиреокальцитонин - 32,АКТГ - 39, паратгормон - 84, бета-липотропный гормон - 91 и гормон роста - 191 аминокислотный остаток, алфа- и бета-Меланоцитостимулирующие гормоны, глюкагон, АКТГ, паратгормон и бета-липотропный гормон не содержат дисульфидных связей. Окситоцин, вазопрессин и тиреокальцитонин содержат одну, гормон роста - две и лактогенный гормон - три дисульфидные связи. Химическое строение инсулина отличается от структуры всех других гормонов. Молекула инсулина состоит из двух пептидных цепей (А, состоящей из 21, и В - из 30 аминокислотных остатков), связанных друг с другом двумя дисульфидными мостиками. Особую группу белково-пептидных гормонов составляют гормоны гипофиза: лютеинизирующий, фолликулостимулирующий и тиреотропный, являющиеся сложными белками - гликопротеидами. Активная молекула этих веществ образуется путем соединения двух неактивных субъединиц (фльфа и бета) с помощью нековалентных связей.
По биологическому действию белково-пептидные гормоны крайне разнообразны. Рилизинг-гормоны гипоталамуса стимулируют секрецию соответствующих тройных гормонов гипофизом. Окситоцин и вазопрессин регулируют транспорт воды в организме и стимулируют сокращение гладкой мускулатуры матки и кровеносных сосудов, альфа- и бета-Меланоцитостимулирующие гормоны повышают образование кожных пигментов. Глюкагон и инсулин регулируют углеводный обмен, тиреокальцитонин и паратгормон - фосфорно-кальциевый обмен, липотропный гормон - жировой обмен, гормон роста - обмен белков, жиров и углеводов и стимулирует общий рост организма, лактогенный гормон увеличивает образование молока в молочных железах. Другие белково-пептидные гормоны гипофиза (АКТГ, лютеинизирующий, фолликулостимулирующий и тиреотропный) активируют функцию соответствующих эндокринных желез, коры надпочечников, гонад и щитовидной железы.
Помимо гипофиза и других желез, белково-пептидные гормоны вырабатываются также плацентой, которая секретирует в кровь соматомаммотропин, сходный по химической структуре и биологическим свойствам с гипофизарным гормоном роста, и хорионический гонадотропин, сходный с лютеинизирующим горбоном. К белково-пептидным гормонам относят также секретин - пептид, состоящий из 26 аминокислотных остатков. Он вырабатывается слизистой оболочкой тонкой кишки и через кровь стимулирует секрецию панкреатического сока. К белково-пептидным гормонам относят иногда ангиотензин, обладающий гипертензивным действием и стимулирующий секрецию надпочечником альдостерона, а также брадикинин и каллидин, стимулирующие сокращение гладкой мускулатуры. Эти вещества являются окта-, нона- и декапептидами и образуются из специфических белков плазмы под влиянием протеолитических ферментов.
Клиническое применение. Многие белково-пептидные гормоны получают синтетическим путем и применяют в клинике для лечения заболеваний желез внутренней секреции, при нарушениях обмена веществ и других заболеваниях.
Библиография: Химия и биохимия пептиднобелковых гормонов, в кн.: Совр. вопр. эндокринол., под ред. Н. А. Юдаева, в. 4, М., 1972; Hormones In blood, ed. by G.H. Gray a. A. L. Bacharacb, v. 1-2, L.- N. Y., 1967.
Пептидные гормоны (небольшие пептиды, олигопептиды, простые белки, гликопротеины) - наиболее многочисленный и разнообразный по составу и вариабельный в сравнительно-биологическом плане класс гормональных соединений.
К числу пептидных гормонов, содержащих от 3 до 200 аминокислотных остатков, относятся все гормоны гипоталамуса и гормоны гипофиза , а также инсулин и глюкагон , секретируемые поджелудочной железой.
По особенностям химической структуры, свойств и физиологическим функциям входящих в него гормонов этот класс можно разделить на семейства:
Предполагается, что представители каждого из большинства перечисленных семейств возникли на самых ранних стадиях эволюции позвоночных из общего гормонального предшественника путем серий последовательных мутаций и дупликаций кодирующего гена, а также ассоциаций модифицированных генов в более крупные.
Это предположение не относится к семейству паратгормона и кальцитонина . В основе типологии гормонов в указанном случае лежит не эволюционно-структурный принцип, а направленность их физиологических эффектов.
К пептидным гормонам относятся также эритропоэтин , гормоны тимуса , соматомедины , некоторые нейросекреторные гормоны насекомых и т.д.
Анализ функциональных свойств различных участков пептидной цепи нейрогипофизарных гормонов показал, что за связывание их с рецепторами соответствующих органов-мишеней ответственна кольцевая часть молекулы гормона и прежде всего аминокислота, стоящая в 3-м положении.
Очевидно, наличие в 3-м положении Фен обеспечивает наилучшее связывание пептидов преимущественно вазопрессиновыми рецепторами клеток экскреторных органов и артериол. Наличие в том же положении изолейцина обусловливает наибольшее сродство гормона к окситоциновым рецепторам клеток миометрия (гладкомышечного слоя матки) и миоэпите- лиальных образований молочных желез. Однако оба типа кольцевой части все же могут связываться, хотя и с разной степенью интенсивности, с обоими типами рецепторов и конкурировать друг с другом за связывание. По- видимому, структура всей 1-6-петли нейрогипофизарных пептидов ответственна за принципиальную возможность гормон-рецепторного взаимодействия, а остатки в 3-й позиции петли определяют силу данного взаимодействия с тем или иным типом рецепторов и специфику эффекта. Роль актона , по существующим представлениям, выполняют боковая цепь и остаток тирозина во 2-м положении.
В настоящее время основными направлениями развития исследований белково - пептидных гормонов являются:
1) изучение тонкой структурно - функциональной организации генов и мРНК, кодирующих белково - пептидные гормоны млекопитающих, выявление основных регуляторных элементов этих генов, анализ их структуры и механизмов тканеспецифичной мультигормональной (мультифакторной) регуляции.
2) изучение генов и мРНК, кодирующих факторы белковой природы, которые регулируют экспрессию данных белково - пептидных гормонов млекопитающих, анализа их структуры и механизмов взаимодействия с регуляторными участками промоторных областей генов белково - пептидных гормонов;
3) исследование структурно - функциональной организации самих белково - пептидных гормонов, выявление функциональной значимости отдельных аминокислотных доменов, выяснение закономерных взаимосвязей между аминокислотной последовательностью и функциональной активностью;
4) выяснение молекулярных механизмов действия белково -пептидных гормонов в клетке - мишени, расшифровка цепи молекулярных сигналов, реализующих воздействие пептидного гормона с поверхности мембранного рецептора клетки на ген, локализованный в хромосоме.