Чувствительная иннервация сердца. Клиническая анатомия сердца - иннервация сердца

Страница 27 из 58

ГЛАВА VI
ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА
Иннервация сердца имеет ряд характерных особенностей как в анатомическом, так и физиологическом отношениях. Физиологические особенности состоят прежде всего в том, что деятельность сердца, как и всякого другого органа, регулируется ЦНС. И. П. Павлов в своей диссертации «Центробежные нервы сердца» (1883) доказал, что «работой сердца управляют 4 центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий». Кроме того, сердце обладает свойством автоматизма, т. е. способностью ритмично сокращаться без внешнего раздражителя и без влияний ЦНС. Сердце - саморегулирующаяся система.
Физиологические данные отчетливо доказывают тесную связь деятельности сердца и других органов грудной полости, в особенности легких. Так, В. Н. Черниговский (1947, 1960) указывает, что правое предсердие является не только источником рефлексов на сердце, но также и на органы дыхания. Разнообразные рефлекторные влияния на сердце в виде изменения ритма и силы сердечного сокращения, уровня кровяного давления и т. д., возникающие при раздражении других органов, известны и физиологам, и клиницистам.
Таким образом, физиологические данные свидетельствуют о наличии сложной системы связей сердца и в первую очередь с ЦНС.
Огромное значение в формировании современных представлений об иннервации сердца имели работы И. Ф. Циона (открытие депрессорного нерва), В. Я. Данилевского (установление центра в коре головного мозга, регулирующего деятельность сердца), И. М. Сеченова (обоснование влияния таламуса на ритм сердца), И. П. Павлова (открытие центробежных нервов сердца). Морфологические исследования отечественных ученых [Догель А. С., 1895, 1898, 1899, 1903; Смирнов А. Е., 1895; Михайлов С. Е., 1907, 1911, 1912; Воробьев В. П., 1917, 1923, 1940; Лаврентьев Б. И., 1944, 1947, и др.] выяснили тонкое строение нервов сердца, впервые показали наличие в различных отделах и слоях сердца нервных сплетений и разнообразных нервных окончаний, установили их природу.
В последние 25 лет большой вклад в проблему иннервации сердца внесли Е. К. Плечкова (1936, 1941, 1948), А. Я. Хабарова (1952, 1953, 1975), Е. М. Крохина (1963, 1973), И. А. Червова (1955, 1965, 1968), В. Н. Швалев (1972, 1979, 1980, 1982), P.-С. А. Стропус (1978, 1979, 1981) и др.
Нервный аппарат сердца состоит из 2 отделов: внесердечного и внутрисердечного. Первый из них является анатомическим источником, отдающим нервы к сердцу, другой - образующий внутрисердечный нервный аппарат.

ИСТОЧНИКИ ФОРМИРОВАНИЯ ГРУДНОГО АОРТАЛЬНОГО СПЛЕТЕНИЯ И НЕРВОВ СЕРДЦА

Источником иннервации сердца является грудное аортальное сплетение, plexus aorticus thoracicus, расположенное на крупных сосудах - восходящей части аорты и ее дуге, легочном стволе и его ветвях. Топографически в грудном аортальном сплетении различают 2 части: поверхностную, расположенную впереди восходящей части аорты и ее дуги (по В. П. Воробьеву - поверхностное экстракардиальное сплетение), и глубокую, находящуюся между дугой аорты и легочным стволом (и его бифуркаций) (по В. П. Воробьеву - глубокое экстракардиальное сплетение).
Однако следует подчеркнуть, что обе части сплетения анатомически представляют единое образование, каждое из которых связано друг с другом большим количеством ветвей. Разделение их на отдельные сплетения является искусственным и имеет цель удобства описания.
Источниками формирования грудного аортального сплетения являются ветви шейных и грудных узлов симпатического ствола, блуждающие нервы и их ветви, диафрагмальные нервы, ветви шейной петли.
От шейных узлов и межузловых связей симпатического ствола берут начало шейные сердечные нервы - верхние, средние и нижние. Они весьма непостоянны как по количеству образующих их ветвей, уровню формирования, так и по топографии (рис. 70).
От верхнего шейного узла симпатического ствола формируются верхние шейные сердечные нервы, и. и. cardiaci сегvicales superiores, распространяющиеся вдоль сонных артерий и плечеголовного ствола (справа) и общей сонной артерии (слева).
По данным И. А. Агеенко (1949), верхние шейные сердечные нервы в 35,7% случаев наблюдались в виде сильно развитых множественных ветвей, в 28% из верхнего шейного узла возникало только несколько тонких ветвей. Наконец, в 36,3% верхние сердечные нервы отсутствовали. При этом И. А. Агеенко указывает на зависимость развития их от формы строения шейного отдела симпатического ствола. При отсутствии среднего шейного узла верхние сердечные нервы всегда представлены довольно крупными множественными ветвями. Наоборот, при крупном среднем шейном узле они могут или отсутствовать, или формироваться в виде тонких ветвей.

Рис. 70. Формирование грудного аортального сплетения (схема).

1 - нижний узел блуждающего нерва; 2 - верхние шейные сердечные ветви блуждающего нерва; 3 - верхний шейный узел симпатического ствола; 4 - верхний шейный сердечный нерв; 5 - ветви к щитовидной железе; 6 - щитовидный хрящ; 7 - межузловая ветвь; 8 - средний шейный сердечный нерв; 9 - средняя шейная сердечная ветвь; 10 - смешанные ветви, образованные путем соединения верхней сердечной ветви и среднего сердечного нерва; 11 - щитовидная железа; 12 - нижняя шейная сердечная ветвь; 13 - трахея; 14 - звездчатый узел; 15 - дуга аорты; 16 - левый возвратный гортанный нерв; 17 - верхний грудной узел симпатического ствола; 18 - нижний шейный узел симпатического ствола; 19 - нижние шейные сердечные нервы.

Обычно верхние шейные сердечные нервы в области шеи многократно соединяются с сердечными ветвями блуждающего и верхнего гортанного нервов, составляя вторичные ветви. Наиболее часто встречаются связи между верхними шейными сердечными и верхними гортанными нервами, а также с сердечными ветвями блуждающих нервов [Орлов Г. А., 1946; Елизаровский С. И., 1949; Агеенко И. А., 1949].
Средний шейный узел симпатического ствола дает начало среднему шейному сердечному нерву, n. cardiacus cervicalis niedius, который может начинаться также и от межузловых связей. Средний шейный сердечный нерв является наиболее непостоянным из всех шейных сердечных нервов. Располагается он вдоль общей сонной артерии по задненаружной ее поверхности (слева) и той же поверхности плечеголовного ствола (справа). Он, как правило, соединяется с сердечными ветвями блуждающего и верхними шейными сердечными нервами, образуя на поверхности подключичной артерии и аорты различной величины петли и вторичные разветвления.
Нижние шейные сердечные нервы, и. и. cardiaci cervicales inferiores, формируются от нижнего шейного или шейно-грудного (звездчатого) узла. Они могут быть представлены одним или несколькими стволами (до 4), достигают грудного аортального сплетения по задней или передней поверхности подключичной артерии (слева) или плечеголовного ствола (справа). Нижние шейные сердечные нервы обычно соединяются с сердечными ветвями блуждающего нерва. При наличии так называемых промежуточных шейных нервных узлов встречаются отходящие от него дополнительные шейные сердечные нервы. От I-IV (V-VI) грудных узлов симпатического ствола берут начало грудные сердечные нервы, и. и. cadiaci thoracici в количестве 2-6 ветвей.
Парасимпатическая часть грудного аортального сплетения представлена верхними и нижними шейными сердечными ветвями, формирующимися от блуждающего нерва и его ветвей в области шеи, и грудными сердечными ветвями, отходящими от блуждающего нерва в пределах средостения (см. рис. 70).
Верхние шейные сердечные ветви, г. г. cardiaci cervicales superiores, отделяются от шейного отдела блуждающего нерва под его низшим узлом или от верхнего гортанного нерва. Эти сердечные ветви наблюдаются в различном количестве (от 1 до 5) и располагаются по задневнутренней поверхности общих сонных артерий. Самая верхняя из названных ветвей раньше (в Базельской анатомической номенклатуре) описывалась под названием депрессорного нерва, n. depressor cordis.
Нижние шейные сердечные ветви, г. г. cardiaci cervicales inferiores, формируются как от блуждающего нерва в нижнем отделе шеи, так и от возвратного гортанного нерва. Количество и топография их весьма непостоянны (от 3 до 7). Самая нижняя сердечная ветвь всегда отходит выше уровня бифуркации трахеи. Слева нижние сердечные ветви ответвляются от блуждающего и возвратного гортанного нервов на участке, где блуждающий нерв переходит с передней поверхности дуги аорты на ее нижнюю поверхность, справа - соответственно на правой подключичной артерии. От блуждающего нерва в средостении отходят 4-8 грудных сердечных ветвей, г. г. cardiaci thoracici.
В сердечных ветвях блуждающего нерва описаны внутриствольные скопления нервных клеток (Б. А. Долго-Сабуров, Б. М. Эрез и др.).
Перечисленные сердечные нервы, возникающие как от узлов симпатического ствола, так и от блуждающего нерва, уже в области шеи имеют между собой множественные связи и образуют сплетения по ходу крупных сосудов. Поэтому в нижнем отделе шеи невозможно точно дифференцировать нервы, образующие грудное аортальное сплетение, и отнести их морфологически к симпатической или парасимпатической системе.
В числе источников формирования сердечных сплетений указывают и диафрагмальный нерв [Соколов Б. М., 1943; Лаврова Т. Ф., 1951; Эрез Б. М., 1952]. От правого и левого диафрагмальных нервов могут отходить по 1 - 2 сердечные ветви, участвующие в образовании грудного аортального сплетения.
Нервы, отходящие к грудному аортальному сплетению от шейпой петли, наблюдаются сравнительно редко (по Б. М. Эрез - около 9%). Они берут начало в количестве 1-2 ветвей от нижнего корешка шейной петли и проходят как на переднюю, так и на заднюю поверхность дуги аорты.
Соотношение указанных источников формирования грудного аортального сплетения не у всех одинаково. У одних людей анатомически определяется преобладание ветвей блуждающего нерва, у других, наоборот, симпатического ствола [Созон-Ярошевпч А. Ю., 1928; Прожига В. И., 1953].
В составе грудного аортального сплетения имеется также большое количество нервных узлов. Количество, форма, размеры и расположение их изменчивы. Наиболее крупный левый сердечный узел (Вризберга) находится слева на передней поверхности дуги аорты.
Помимо скоплений нервных клеток, в сердечном сплетении обнаружены особые аппараты, состоящие из хромаффинноцитов, выделяющих биологические амины, параганглии: верхний - аортальный параганглий, paraganglium aorticum, и нижний - сердечный параганглий, paraganglium cardiacum [Приймак Э. X., 1962; Чумаков Е. И., Рейдлер Р. М., 1973].
Аортальный параганглий имеет в поперечнике 1-2 мм и лежит между аортой и легочным стволом. Сердечный параганглий аналогичных размеров находится у основания сердца на заднелевой поверхности аорты. Параганглии располагаются в сплетении нервных стволов и иннервируются ветвями вегетативных нервов. При инъекции артерий параганглии обильно наливаются инъекционной массой, что свидетельствует о наличии богатой васкуляризации их [Быков Н. М., 1949].
В общем от блуждающих и возвратных нервов на левой и правой стороне тела в области шеи и в грудной полости (на уровне I-III ребер) отходит по 15-25 ветвей, следующих в направлении к сердцу. От всех узлов шейного отдела и от 2-3 узлов грудного отдела и межузловых ветвей симпатического ствола с каждой стороны тела берут начало 9-12 сердечных нервов. Каждый из указанных сердечных нервов по пути следования к сердцу разделяется на 2-3 ветви, которые могут соединяться с соседними сердечными нервами, формируя систему соединенных нервов, обозначаемую как нервное грудное аортальное сплетение (рис. 71).
Тщательный анализ хода сердечных нервов показал, что ни на одном препарате сердечные нервы не достигали непосредственно стенки сердца. Во всех случаях они соединялись с соседними нервами, теряли свою самостоятельность и входили в состав грудного аортального сплетения.
Таким образом, укоренившееся в литературе наименование нервов, возникающих от узлов шейного отдела симпатического ствола и от блуждающих нервов, как сердечных не является правильным. Эти нервы участвуют в иннервации различных органов шеи и грудной полости.

Рис. 71. Нервы сердца (по В. А. Воробьеву, 1942).
1 - переход дуги аорты в нисходящую часть;
2 - сердечный ганглий (узел Врисберга);
3 - левая легочная артерия; 4 - легочный ствол; 5 - аорта; 6 - верхняя полая вена; 7 - дуга аорты.
Наличие единого грудного аортального нервного сплетения с разнообразными связями между образующими его нервами создает наилучшие условия для развития рефлекторных реакций, возникающих при функционировании органов. Что дело обстоит именно так, свидетельствуют физиологические исследования академика В. Н. Черниговского (I960), установившего, что при раздражении рецепторных зон сердца и крупных сосудов возникают так называемые «сопряженные рефлексы», которые разрешаются не только в сердце, но и в других физиологических системах (легких, сосудах различных областей и т. д.).
Все исследователи, изучавшие нервные сплетения средостения [Воробьев В. П., 1923; Эрез Б. М., 1952; Лаврова Т. Ф., 1951, 1959, и др.], ограничивались констатацией факта сложности архитектоники сплетения. Наш сотрудник Б. И. Репкин сделал попытку разобраться анатомическим путем в структуре нервов трудного аортального сплетения, проследить нервы начиная от их источников (от блуждающих и возвратных нервов и узлов симпатического ствола) до их входа в сердце.
Как показали исследования в грудном аортальном нервном сплетении, в которое входит свыше 200 нервов толщиной от 0,02 до 0,1 мм, можно выделить несколько групп нервов, подходящих к сердцу в различных его отделах. Сопоставление конструктивных особенностей нервов грудного аортального нервного сплетения, идущих непосредственно к сердцу, дало основание Б. И. Репкину выделить 4 группы сердечных нервов: правые малые и большие, левые малые и большие. В состав каждой из перечисленных групп входит различное количество нервов (от 2 до 5), среди которых имеются 1-2 более крупные ветви. Сердечные нервы имеют характерное местоположение и распространяются в определенной территории сердца. При этом правые малые и большие сердечные нервы формируются в основном из правой части грудного аортального сплетения и распространяются на правую половину сердца. Левые малые и большие сердечные нервы образуются из нервов левой части грудного аортального сплетения и идут к левой половине сердца (рис. 72).
Правые малые сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения в количестве 2-4 ветвей формируются из правой части сплетения, преимущественно за счет ветвей правого блуждающего нерва, ветвей от левого возвратного гортанного нерва и от правых больших сердечных нервов. Правые малые сердечные нервы образуются на уровне II ребра и спускаются к сердцу в промежутке между трахеей и верхней полой веной. Достигая основания сердца, правые малые сердечные нервы распространяются частично по задней поверхности правой венечной артерии, частично идут к заднему правому сплетению сердца (см. рис. 72).
Правые большие сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения в количестве 3-5, среди них 1-2 крупных, образуются позади плечеголовного ствола преимущественно из ветвей шейных узлов правого симпатического ствола и в меньшей степени из небольшого количества ветвей от правого блуждающего нерва. Сформировавшиеся правые большие сердечные нервы располагаются позади и впереди восходящей части аорты и достигают сердца между аортой и легочным стволом. Далее правые большие сердечные нервы следуют вдоль правой венечной артерии и подходят к переднему правому сердечному сплетению (см. рис. 72).
Левые малые сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения формируются за счет ветвей левого блуждающего и левого возвратного нервов, а также ветвей (непостоянно) из левых больших сердечных нервов. Эти нервы расположены слева от трахеи, позади дуги аорты и бифуркации легочного ствола. Левые малые сердечные нервы подходят к левому заднему сердечному сплетению и заднему сплетению предсердий (см. рис. 72).

Рис. 72. Формирование сердечных нервов из грудного аортального сплетения и места их подхода к сердцу.

а - передняя поверхность сердца после удаления перикарда: 1, 3, 5 - левый блуждающий нерв; 2, 4 - нервы к легочному сплетению; 6 - сердечный ганглий (Вризберга); 7, 9 - левые сердечные нервы; 8, 10 - левые большие сердечные нервы; И - левое ушко (оттянуто крючком); 12 - ветвь левого большого сердечного нерва; 13 - перивазальное нервное сплетение левой венечной артерии; 14 - перивазальное нервное сплетение правой венечной артерии; 15 - правое ушко (оттянуто); 16 - правые большие сердечные нервы; 17, 18, 20 - правые малые сердечные нервы; 19 - ветви к легочному сплетению; 21 - нижние сердечные ветви от шейно-грудного узла симпатического ствола; 22 - левая плечеголовная вена, б - удалена аорта и легочный ствол: 1, 3 - ветви к легочному сплетению; 2 - сердечный ганглий (Вризберга); 4, 5, 6 - левые большие сердечные нервы; 7 - левое ушко; 8 - правое ушко; 9 - правые малые сердечные нервы; 10 - ветви к легочному сплетению; 11 - нервный ганглий грудного аортального сплетения; 12, 13 - правые большие сердечные нервы; 14 - нижний шейный сердечный нерв из шейно-грудного узла симпатического нерва; 15 - правый блуждающий нерв.

Установлено, что вставочные диски, соединяющие клетки миокарда, имеют различную структуру. Одни участки вставочных дисков выполняют чисто меха­ническую функцию, другие обеспечивают транспорт через мембрану кардиомиоцита необходимых ему веществ, третьи - нексусы, или тес­ные контакты, проводят возбуждение с клетки на клетку. Нарушение межклеточных взаимодействий приводит к асинхронному возбужде­нию клеток миокарда и появлению сердечных аритмий.

К межклеточным взаимодействиям следует отнести и взаимоот­ношения кардиомиоцитов с соединительнотканными клетками мио­карда. Последние представляют собой не просто механическую опор­ную структуру. Они поставляют для сократительных клеток мио­карда ряд сложных высокомолекулярных продуктов, необходимых для поддержания структуры и функции сократительных клеток. Подобный тип межклеточных взаимодействий получил название креаторных связей (Г. И. Косицкий).

Влияние электролитов на деятельность сердца.

Влияние К +

Увеличение уровня внеклеточного К + повышает калиевую проницаемость мембраны, что может приводить как к ее депо­ляризации, так и гиперполяризации. Умеренная гиперка- лиемия (до 6 ммоль/л) чаще вызывает деполяризацию иповышает возбудимость сердца. Высокая гиперкалиемия (до 13 ммоль/л) чаще вызывает гиперполяризацию, что угне­тает возбудимость, проводимость и автоматию вплоть до ос­тановки сердца в диастоле.

Гипокалиемия (меньше 4 ммоль/л) снижает проницае­мость мембраны и активностьK + /Na + -Hacoca, поэтому воз­никает деполяризация, вызывающая повышение возбудимо­сти и автоматии, активацию гетеротопных очагов возбужде­ния (аритмию).

Влияние Са 2+

Гиперкальциемия ускоряет диастолическую деполяризацию и ритм сердца, повышает возбудимость и сократимость, очень высокая концентрация может привести к остановке сердца в систоле.

Гипокальциемия снижает диастолическую деполяризацию и ритм.

Парасимпатическая иннервация сердца

Тела первых нейронов расположены в продолговатом мозге (рис.).

Преганглионарные нервные волокна идут в составе блуждающих нервов и заканчиваются в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся вторые нейроны, отростки которых идут к проводящей системе, миокарду и коронарным сосудам. В ганглиях находятся Н-холинорецепторы (медиатор – ацетилхолин). На эффекторных клетках располагаются М-холинорецепторы. АХ, образующийся в окончаниях блуждающего нерва, быст­ро разрушается ферментом холинэстеразой, присутствующим в крови и клетках, поэтому АХ оказывает только местное дейст­вие.

Получены данные, свидетельствующие о том, что при возбуж­дении наряду с основным медиаторным веществом в синаптическую щель поступают и другие биологически активные вещества, в час­тности пептиды. Последние обладают модулирующим действием, изменяя величину и направленность реакции сердца на основной медиатор. Так, опиоидные пептиды угнетают эффекты раздражения блуждающего нерва, а пептид дельта-сна усиливает вагусную брадикардию.

Волокна от правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно синоатриальный узел и в несколько меньшей степени миокард правого предсердия, левого - атриовентрикулярный узел.

Поэтому правый блуждающий нерв влияет преимущественно на ЧСС, а левый на АВ‑проводимость.

Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо и оказывает своё влияние косвенно – торможением симпатических эффектов.

Влияние на сердце блуждающих нервов впервые изучили братья Вебер (1845). Они установили, что раздражение этих нервов тормозит работу сердца вплоть до полной его остановки в диастолу. Это был первый случай обнаружения в организме тормозящего влияния нервов.

Медиатор нервно-мышечного синапса - ацетилхолин - действует на М 2 -холинорецепторы кардиомиоцитов.

Изучаются несколько механизмов этого действия:

Ацетилхолин может активировать К + -каналы сарколеммы че­резG-белок, минуя вторые посредники, что объясняет его ко­роткий латентный период и краткое последействие. Более дли­тельно он активирует К + -каналы через G-белок, стимулируя гуанилатциклазу, увеличивая образование цГМФ и активность протеинкиназыG. Повышение выхода К + из клетки приводит:

к увеличению поляризации мембраны, что снижает воз­будимость;

замедлению скорости МДД (замедление ритма);

замедлению проведения в АВ-узле (в результате умень­шения скорости деполяризации);

укорочению фазы «плато» (что уменьшает входящий в клетку Са 2+ -ток) и снижению силы сокращения (преиму­щественно предсердий);

вместе с тем укорочение фазы «плато» в кардиомиоцитах пред­сердий приводит к уменьшению периода рефрактерности, т.е.повышению возбудимости (возникает риск предсердных экстра­ систол, например во время сна);

Ацетилхолин оказывает через Gj-белок тормозящее дей­ствие на аденилатциклазу, снижая уровень цАМФ и актив­ность протеинкиназы А. В результате уменьшаются проводи-

При раздражении периферического отрезка пере­резанного блуждающего нерва или непосредственном воздействии ацетилхолина наблюдаются отрицательные батмо-, дромо-, хроно- и инотропные эффекты.

Рис. . Типичные изменения потенциалов действия клеток синоатриального узла при стимуляции блуждающих нервов или прямом действии ацетилхолина. Серый фон - исходный потенциал.

Типичные изменения потенциалов действия и миограммы под влиянием блуждающих нервов или их медиатора (ацетилхолина):

Тела первых нейронов расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпати­ческих узлах. В этих узлах находятся вторые нейроны, отростки ко­торых идут к сердцу. Постганглионарные волокна идут в составе нескольких сердечных нервов. Большая часть симпатических нервных волокон, иннервирующих сердце, отходит от звездчатого узла. В ганглиях находятся Н‑холинорецепторы (медиатор – ацетилхолин). На эффекторных клетках располагаются β‑адренорецепторы. Норадреналин разрушается значительно медленнее, чем ацетилхолин, и потому действует дольше. Этим объясняется то, что после прекращения раздражения симпатического нерва в течение неко­торого времени сохраняются учащение и усиление сердечных со­кращений.

Симпатические нервы в отличие от блуждающих равномерно распределены по всем отделам сердца.

Влияние на сердце симпатических нервов впервые было изучено братьями Цион (1867), а затем И.П.Павловым. Ционы описали при раздражении сим­патических нервов сердца положительный хронотропный эф­фект), соответствующие волокна они назвали nn. accelerantes cordis (ускорители сердца).

При раздражении симпатического нерва или непосредственном воздействии адреналина или норадреналина наблюдаются положительные батмо-, дромо-, хроно- и инотропные эффекты.

Типичные изменения потенциалов действия и миограммы под влиянием симпатических нервов или их медиатора.

Влияние раздражения симпатического нерва наблюдается после большого латентного периода (10 с и более) и продолжается еще долго после прекращения раздражения нерва (рис.).

Рис. . Влияние раздражения симпатического нерва на сердце лягушки .

А - резкое усиление и учащение сердечных сокращений при раздражении симпатического нерва (отметка раздражения на нижней линии); Б - действие физиологического раствора, взятого из первого сердца во время стимуляции симпатического нерва, на второе сердце, не подвергавшееся раздражению.

И.П.Павлов (1887) обнаружил нервные волокна (усиливающий нерв), усиливающие сердечные сокращения без заметного учащения ритма (положительный инотропный эффект).

Инотропный эффект «усиливающего» нерва хорошо виден при регистрации внутрижелудочкового давления электроманометром. Выраженное влияние «усиливающего» нерва на сократимость мио­карда проявляется особенно при нарушениях сократимости.

Рис. . Влияние «усиливающего нерва» на динамику сокращений сердца;

«Усиливающий» нерв не только уси­ливает обычные сокращения желудочков, но и устраняет альтерна­цию, восстанавливая неэффективные сокращения до обычных (рис.). Альтернация сердечных сокращений – это явление, когда одно «нормальное» сокращение миокарда (в желудочке развивается давление, превышающее дав­ление в аорте и осуществляется выброс крови из желудочка в аорту) чередуется со «слабым» сокращением миокарда, при котором дав­ление в желудочке в систолу не достигает давления в аорте и выброса крови не происходит. По мнению И.П.Павлова, волокна «усиливающего» нерва являются специально трофическими, т.е. стимулирующими процессы обмена веществ.

Рис. . Устранение «усиливающим» нервом альтернации силы сокращений сердца;

а - до раздражения, б - во время раздражения нерва. 1 - ЭКГ; 2 - давление в аорте; 3 - давление в левом желудочке до раздражения и во время раздражения нерва.

Влияние нервной системы на ритм сердца в настоящее время представляются как корригирующее, т.е. ритм сердца зарождается в его водителе ритма, а нервные влияния ускоряют или замедляют скорость спонтанной деполяризации клеток водителя ритма, ускоряя или замедляя частоту сер­дцебиений.

В последние годы стали известны факты, свидетельствующие о возможности не только корригирующих, но и пусковых влияний нервной системы на ритм сердца, когда сигналы, приходящие по нервам, инициируют сокращения сердца. Это можно наблюдать в опытах с раздражением блуждающего нерва в режиме, близком к естественной импульсации в нем, т.е. «залпами» («пачками») им­пульсов, а не непрерывным потоком, как это делалось традиционно. При раздражении блуждающего нерва «залпами» импульсов сердце сокращается в ритме этих «залпов» (каждому «залпу» соответствует одно сокращение сердца). Меняя частоту и характеристику «залпов», можно управлять ритмом сердца в широких пределах.

Воспроизведение сердцем центрального ритма резко изменяет электрофизиологические параметры деятельности синоатриального узла. При работе узла в режиме автоматии, а также при изменениях частоты под влиянием раздражения блуждающего нерва в тради­ционном режиме возбуждение возникает в одной точке узла, в случае воспроизведения центрального ритма в инициации возбуж­дения принимает участие одновременно множество клеток узла. На изохронной карте движения возбуждения в узле этот процесс от­ражается не в виде точки, а в виде большой площади, образованной одновременно возбуждающимися структурными элементами. Сигна­лы, обеспечивающие синхронное воспроизведение сердцем централь­ного ритма, отличаются по своей медиаторной природе от общетор­мозных влияний блуждающего нерва. По-видимому, выделяющиеся в этом случае наряду с ацтилхолином регуляторные пептиды отли­чаются по своему составу, т.е. реализация каждого типа эффектов блуждающего нерва обеспечивается своей смесью медиаторов («медиаторные коктейли»).

С целью изменения частоты посылки «пачек» импульсов из сердечного центра продолговатого мозга у людей можно воспользо­ваться такой моделью. Человеку предлагают дышать чаще, чем сокращается его сердце. Для этого он следит за миганием лампочки фотостимулятора и на каждую вспышку света производит одно дыхание. Фотостимулятор устанавливается с частотой, превышаю­щей исходную частоту сердцебиений. За счет иррадиации возбуж­дения с дыхательных на сердечные нейроны в продолговатом мозге в сердечных эфферентных нейронах блуждающего нерва формиру­ются «пачки» импульсов в новом, общем для дыхательных и сер­дечных центров, ритме. При этом синхронизация ритмов дыхания и сердцебиения достигается за счет «залпов» импульсов, приходящих к сердцу по блуждающим нервам. В опытах на собаках феномен синхронизации дыхательных и сердечных ритмов наблюдается при резком учащении дыхания во время перегревания. Как только ритм учащающегося дыхания станет равным частоте сердцебиений, оба ритма синхронизируются и учащаются или урежаются в определенном диапазоне синхронно. Если при этом нарушить проведение сигналов по блуждающим нервам посредством их перерезки или холодовой блокады, то синхронизация ритмов исчезнет. Следовательно, и в этой модели сердце сокращается под влиянием «залпов» импульсов, приходящих к нему по блуждающим нервам.

Совокупность изложенных экспериментальных фактов позволила сформировать представление о существовании наряду с внутрисердечным и центрального генератора ритма сердца (В.М.Покровский). При этом последний в естественных условиях форми­рует адаптивные (приспособительные) реакции сердца, воспроизводя ритм сигналов, приходящих к сердцу по блуждающим нервам. Внутрисердечный генератор обеспечивает поддержание жизни за счет сохранения насосной функции сердца в случае выключения центрального генератора при наркозе, ряде заболеваний, обмороке и т.д.

Сердце - обильно иннервированный орган . Среди чувствительных образований сердца основное значение имеют две популяции механорецепторов, сосредоточенных, главным образом, в предсердиях и левом желудочке: А-рецепторы реагируют на изменение напряжения сердечной стенки, а В-рецепторы возбуждаются при ее пассивном растяжении. Афферентные волокна, связанные с этими рецепторами, идут в составе блуждающих нервов. Свободные чувствительные нервные окончания, расположенные непосредственно под эндокардом, представляют собой терминали афферентных волокон, проходящих в составе симпатических нервов.

Эфферентная иннервация сердца осуществляется при участии обоих отделов вегетативной нервной системы. Тела симпатических преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации сердца, располагаются в сером веществе боковых рогов трех верхних грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна направляются к нейронам верхнего грудного (звездчатого) симпатического ганглия. Постганглионар-ные волокна этих нейронов вместе с парасимпатическими волокнами блуждающего нерва образуют верхний, средний и нижний сердечные нервы, Симпатические волокна пронизывают весь орган и иннервируют не только миокард, но и элементы проводящей системы.

Тела парасимпатических преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации сердца . располагаются в продолговатом мозге. Их аксоны идут в составе блуждающих нервов. После вхождения блуждающего нерва в грудную полость от него отходят веточки, которые включаются в состав сердечных нервов.

Отростки блуждающего нерва, проходящие в составе сердечных нервов, представляют собой парасимпатические преганглионарные волокна . С них возбуждение передается на интрамуральные нейроны и далее - преимущественно на элементы проводящей системы. Влияния, опосредованные правым блуждающим нервом, адресованы, в основном, клеткам синоатриального, а левым - клеткам атриовентрикулярного узла. Прямого влияния на желудочки сердца блуждающие нервы не оказывают.

Иннервируя ткань водителей ритма . вегетативные нервы способны менять их возбудимость, тем самым вызывая изменения частоты генерации потенциалов действия и сокращений сердца (хронотропный эффект ). Нервные влияния изменяют скорость электротонической передачи возбуждения и, следовательно, длительности фаз сердечного цикла. Такие эффекты называют дромотропными.

Поскольку действие медиаторов вегетативной нервной системы заключается в изменении уровня циклических нуклеотидов и энергетического обмена, вегетативные нервы в целом способны влиять и на силу сердечных сокращений (инотропный эффект ). В лабораторных условиях получен эффект изменения величины порога возбуждения кардиомиоцитов под действием нейромедиаторов, его обозначают как батмотропный.

Перечисленные пути воздействия нервной системы на сократительную активность миокарда и насосную функцию сердца представляют собой хотя и исключительно важные, но вторичные по отношению к миогенным механизмам модулирующие влияния.

Иннервация сердца и сосудов

Деятельность сердца регулируется двумя парами нервов: блуждающими и симпатическими (рис. 32). Блуждающие нервы берут начало в продолговатом мозге, а симпатические нервы отходят от шейного симпатического узла. Блуждающие нервы тормозят сердечную деятельность. Если начать раздражать блуждающий нерв электрическим током, то происходит замедление и даже остановка сердечных сокращений (рис. 33). После прекращения раздражения блуждающего нерва работа сердца восстанавливается.

Рис. 32. Схема иннервации сердца

Рис. 33. Влияние раздражения блуждающего нерва на сердце лягушки

Рис. 34. Влияние раздражения симпатического нерва на сердце лягушки

Под влиянием импульсов, поступающих к сердцу по симпатическим нервам, учащается ритм сердечной деятельности и усиливается каждое сердечное сокращение (рис. 34). При этом возрастает систолический, или ударный, объем крови.

Если собака находится в спокойном состоянии, ее сердце сокращается от 50 до 90 раз в 1 мин. Если перерезать все нервные волокна, направляющиеся к сердцу, сердце сокращается теперь 120- 140 раз в 1 мин. Если перерезать только блуждающие нервы сердца, ритм сердца возрастет до 200-250 ударов в 1 мин. Это связано с влиянием сохранившихся симпатических нервов. Сердце человека и многих животных находится под постоянным сдерживающим влиянием блуждающих нервов.

Блуждающий и симпатический нервы сердца обычно действуют согласованно: если повышается возбудимость центра блуждающего нерва, то соответственно понижается возбудимость центра симпатического нерва.

Во время сна, в состоянии физического покоя организма сердце замедляет свой ритм за счет усиления влияния блуждающего нерва и некоторого снижения: влияния симпатического нерва. Во время физической работы ритм сердца учащается. При этом происходит усиление влияния симпатического нерва и снижение влияния блуждающего нерва на сердце. Таким путем обеспечивается экономный режим работы сердечной мышцы.

Изменение просвета кровеносных сосудов происходит под влиянием импульсов, передающихся на стенки сосудов по сосудосуживающим нервам. Импульсы, поступающие по этим нервам, возникают в продолговатом мозге в сосудодвигательном центре . Открытие и описание деятельности этого центра принадлежит Ф. В. Овсянникову.

Овсянников Филипп Васильевич (1827-1906) — выдающийся русский физиолог и гистолог, действительный член Российской Академии наук, учитель И. П. Павлова. Ф. В. Овсянников занимался изучением вопросов регуляции кровообращения. В 1871 г. он открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге. Овсянников изучал механизмы регуляции дыхания, свойства нервных клеток, способствовал разработке рефлекторной теории в отечественной медицине.

Рефлекторные влияния на деятельность сердца и сосудов

Ритм и сила сердечных сокращений меняются в зависимости от эмоционального состояния человека, выполняемой им работы. Состояние человека влияет и на кровеносные сосуды, меняя их просвет. Вы часто видите, как при страхе, гневе, физических напряжениях человек либо бледнеет, либо, напротив, краснеет.

Работа сердца и просвет кровеносных сосудов связаны с потребностями организма, его органов и тканей в обеспечении их кислородом и питательными веществами. Приспособление деятельности сердечно-сосудистой системы к тем условиям, в которых находится организм, осуществляется нервным и гуморальным регуляторными механизмами, которые обычно функционируют взаимосвязанно. Нервные влияния, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов, передаются к ним из центральной нервной системы по центробежным нервам. Раздражением любых чувствительных окончаний можно рефлекторно вызвать урежение или учащение сокращений сердца. Тепло, холод, укол и другие раздражения вызывают в окончаниях центростремительных нервов возбуждение, которое передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему или симпатическому нерву достигает сердца.

Опыт 15

Обездвижьте лягушку так, чтобы у нее сохранился продолговатый мозг. Спинной мозг не разрушайте! Приколите лягушку к дощечке брюшком вверх. Обнажите сердце. Подсчитайте количество сокращений сердца в 1 мин. Затем пинцетом или ножницами ударьте лягушку по брюшку. Подсчитайте число сокращений сердца за 1 мин. Деятельность сердца после удара по брюшку замедляется или даже временно останавливается. Происходит это рефлекторно. Удар по брюшку вызывает возникновение возбуждения в центростремительных нервах, которое через спинной мозг достигает центра блуждающих нервов. Отсюда возбуждение по центробежным волокнам блуждающего нерва достигает сердца и тормозит или останавливает его сокращения.

Объясните, почему в этом опыте у лягушки нельзя разрушать спинной мозг.

Можно ли вызвать остановку сердца лягушки при ударе ее по брюшку, если удалить продолговатый мозг?

Центробежные нервы сердца получают импульсы не только из продолговатого и спинного мозга, но и из вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе и из коры больших полушарий головного мозга. Известно, что боль вызывает учащение сердечных сокращений. Если ребенку при лечении делали уколы, то у него только вид белого халата условнорефлекторно будет вызывать учащение сердцебиения. Об этом же свидетельствует изменение сердечной деятельности у спортсменов перед стартом, у учащихся и студентов — перед экзаменами.

Рис. 35. Строение надпочечников: 1 — наружный, или корковый, слой, в котором вырабатываются гидрокортизон, кортикостерон, альдостерон и другие гормоны; 2 — внутренний слой, или мозговое вещество, в котором образуются адреналин и норадреналин

Импульсы из центральной нервной системы передаются одновременно по нервам к сердцу и из сосудодвигательного центра по другим нервам к кровеносным сосудам. Поэтому обычно на раздражение, поступившее из внешней или внутренней среды организма, рефлекторно отвечают и сердце и сосуды.

Гуморальная регуляция кровообращения

На деятельность сердца и сосудов оказывают влияние химические вещества, находящиеся в крови. Так, в железах внутренней секреции — надпочечниках — вырабатывается гормон адреналин (рис. 35). Он учащает и усиливает деятельность сердца и суживает просвет кровеносных сосудов.

В нервных окончаниях парасимпатических нервов образуется, ацетилхолин . который расширяет просвет кровеносных сосудов и замедляет и ослабляет сердечную деятельность. На работу сердца оказывают влияние и некоторые соли. Увеличение концентрации ионов калия тормозит работу сердца, а увеличение концентрации ионов кальция вызывает учащение и усиление деятельности сердца.

Гуморальные влияния тесно связаны с нервной регуляцией деятельности системы кровообращения. Выделение химических веществ в кровь и поддержание их определенной концентраций в крови регулируется нервной системой.

Деятельность всей системы кровообращения направлена на обеспечение организма в разных условиях необходимым количеством кислорода и питательных веществ, выведение из клеток и органов продуктов обмена, сохранение на постоянном уровне кровяного давления. Это создает условия для сохранения постоянства внутренней среды организма.

Иннервация сердца

Симпатическая иннервация сердца осуществляется от центров, расположенных в боковых рогах трех верхних грудных сегментов спинного мозга. Исходящие от этих центров преганглионарные нервные волокна идут в шейные симпатические ганглии и передают там возбуждение на нейроны, постганглионарные волокна от которых иннервируют все отделы сердца. Эти волокна передают свое влияние на структуры сердца с помощью медиатора норадреналина и посредством p-адренорецепторов. На мембранах сократительного миокарда и проводящей системы преобладают Pi-рецепторы. Их приблизительно в 4 раза больше, чем Р2-рецепторов.

Симпатические центры, регулирующие работу сердца, в отличие от парасимпатических не обладают выраженным тонусом. Увеличение импульсации от симпатических нервных Центров к сердцу происходит периодически. Например, при активации этих центров, вызываемой рефлекторно, или нисходящими влияниями от центров ствола, гипоталамуса, лимбической системы и коры мозга.

Рефлекторные влияния на работу сердца осуществляются со многих рефлексогенных зон, в том числе с рецепторов самого сердца. В частности, адекватным раздражителем для так называемых А-рецепторов предсердий является увеличение напряжения миокарда и возрастание давления в предсердиях. В предсердиях и желудочках имеются В-рецепторы, активирующиеся при растяжении миокарда. Имеются также болевые рецепторы, инициирующие сильные боли при недостаточной доставке кислорода к миокарду (боли при инфаркте). Импульсы от перечисленных рецепторов передаются в нервную систему по волокнам, проходящим в блуждающем и веточках симпатических нервов.

Иннервация сердца осуществляется сердечными нервами, идущими в составе n. vagus и tr. sympathicus.
Симпатические нервы отходят от трех верхних шейных и пяти верхних грудных симпатических узлов: n. cardiacus cervicalis superior - от ganglion cervicale superius, n. cardiacus cervicalis medius - от ganglion cervicale medium, n. cardiacus cervicalis inferior - от ganglion cervicothoracicum (ganglion stellatum) и nn. cardiaci thoracici - от грудных узлов симпатического ствола.
Сердечные ветви блуждающего нерва начинаются от его шейного отдела (rami cardiaci superiores). грудного отдела (rami cardiaci medii) и из n. laryngeus recurrens vagi (rami cardiaci inferiores). Весь комплекс нервных ветвей образует обширные аортальное и сердечное сплетения. От них отходят ветви, формирующие правое и левое коронарные сплетения.
Регионарными лимфатическими узлами сердца являются трахео-бронхиальные и околотрахеальные узлы. В этих узлах встречаются пути оттока лимфы из сердца, легких и пищевода.

Билет № 60

1. Мышцы стопы. Функции, кровоснабжение, иннервация.

Тыльные мышцы стопы.

М. extensor digitorum brevis, короткий разгибатель пальцев, располагается на тыле стопы под сухожилиями длинного разгибателя и берет н а ч а л.о на пяточной кости перед входом в sinus tarsi. Направляясь вперед, разделяется на четыре тонких сухожилия к I -IV пальцам, которые присоединяются к латеральному краю сухожилий m. extensor digitorum longus и т. extensor hallucis longus и вместе с ними образуют тыльное сухожильное растяжение пальцев. Медиальное брюшко, косо идущее вместе со своим сухожилием к большому пальцу, носит еще отдельное название m. extensor hallucis brevis.
Функция. Делает разгибание I -IV пальцев вместе с легким отведением их в латеральную сторону. (Инн. LIV - «St. N. peroneus profundus.)

Подошвенные мышцы стопы.

Образуют три группы: медиальную (мышцы большого пальца), латеральную (мышцы мизинца) и среднюю, лежащую в середине подошвы.

а) Мышц медиальной группы три:
1. М. abductor hallucis, мышца, отводящая большой палец стопы, располагается наиболее поверхностно на медиальном крае подошвы; берет свое начало от processus medialis пяточного бугра, retinaculum mm. flexdrum и tiberositas ossis navicularis; прикрепляется к медиальной сесамовидной косточке и основанию проксимальной фаланги. (Инн. Lv - Sh N. plantaris med.).
2. M. flexor hallucis brevis, короткий сгибатель большого пальца стопы, примыкающий к латеральному краю предыдущей мышцы, начинается на медиальной клиновидной кости и на lig. calcaneocuboideum plantare. Направляясь прямо вперед, мышца разделяется на две головки, между которыми проходит сухожилие m. flexor hallucis longus. Обе головки прикрепляются на сесамовидных костях в области первого плюснефа-лангового сочленения и к основанию проксимальной фаланги большого пальца. (Инн. 5i_n. Nn. plantares medialis et lateralis.)
3. M. adductor hallucis, мышца, приводящая большой палец стопы, лежит глубоко и состоит из двух головок. Одна из них (косая головка, caput obliquum) берет начало от кубовидной кости и lig. plantare longum, а также от латеральной клиновидной и от оснований И -IV плюсневых костей, затем идет косо вперед и несколько медиально. Другая головка (поперечная, caput transversum) получает свое начало от суставных сумок II -V плюснефаланговых сочленений и подошвенных связок; она идет поперечно к длиннику стопы и вместе с косой головкой прикрепляется к латеральной сесамовидной косточке большого пальца. (Инн. Si-ц. N. plantaris lateralis.)
Функция. Мышцы медиальной группы подошвы, кроме действий, указанных в названиях, участвуют в укреплении свода стопы на его медиальной стороне.

б) Мышцы латеральной группы имеются в числе двух:
1. М. abductor digiti minimi, мышца, отводящая мизинец стопы, лежит вдоль латерального края подошвы, поверхностнее других мышц. Начинается от пяточной кости и прикрепляется к основанию проксимальной фаланги мизинца.
2. М. flexor digiti minimi brevis, короткий сгибатель мизинца стопы, начинается от основания V плюсневой кости и прикрепляется к основанию проксимальной фаланги мизинца.
Функция мышц латеральной группы подошвы в смысле воздействия каждой из них на мизинец незначительна. Главная роль их заключается в укреплении латерального края свода стопы. (Инн. всех трех мышц 5i_n. N. plantaris lateralis.)

в) Мышцы средней группы:
1. М. flexor digitorum brevis, короткий сгибатель пальцев, лежит поверхностно под подошвенным апоневрозом. Начинается от пяточного бугра и делится на четыре плоских сухожилия, прикрепляющихся к средним фалангам II -V пальцев. Перед своим прикреплением сухожилия расщепляются каждое на две ножки, между которыми проходят сухожилия m. flexor digitorum longus. Мышца скрепляет свод стопы в продольном направлении и сгибает пальцы (II-V). (Инн. Lw-Sx. N. plantaris medialis.)
2. М. quadrdtus plantae (m. flexor accessorius), квадратная мышца подошвы, лежит под предыдущей мышцей, начинается от пяточной кости и затем присоединяется к латеральному краю сухожилия m. flexor digitorum longus. Пучок этот регулирует действие длинного сгибателя пальцев, придавая его тяге прямое направление по отношению к пальцам. (Инн. 5i_u. N. plantaris lateralis.)
3. Mm. lumbricales, червеобразные мышцы, числом четыре. Как на кисти, отходят от;четырех сухожилий длинного сгибателя пальцев и прикрепляются к медиальному краю проксимальной фаланги И-V пальцев. Они могут сгибать проксимальные фаланги; разгибающее же действие их на другие фаланги очень слабое или совсем отсутствует. Они могут еще притягивать четыре других пальца в сторону большого пальца. (Инн. Lv - Sn. Nn. plantares lateralis et medialis.)
4. Mm. interossei, межкостные мышцы, лежат наиболее глубоко со стороны подошвы соответственно промежуткам между плюсневыми костями. Разделяясь, как и соименные мышцы кисти, на две группы - три подошвенные, тт. interossei plantares, и четыре тыльные, тт. interossei dorsdles, они вместе с тем отличаются своим расположением. В кисти в связи с ее хватательной функцией они группируются вокруг III пальца, в стопе в связи с ее опорной ролью они группируются вокруг II пальца, т. е. по отношению к II плюсневой кости. Функции: приводят и разводят пальцы, но в весьма ограниченных размерах. (Инн. 5i_n. N. plantaris lateralis.)

Кровоснабжение: Стопы получает кровь от двух артерий: передней и задней большеберцовой. Передняя большеберцовая артерия идет, как следует из названия, спереди стопы и образует на ее тыле дугу. Задняя большеберцовая артерия идет на подошве и там делится на две ветви.Кровоснабжение:
Венозный отток от стопы осуществляется через две поверхностные вены: большую и малую подкожные, и две глубокие, которые идут по ходу одноименных артерий.

2. Анастомозы артерий и анастомозы вен. Пути окольного (коллатерального) кровотока (примеры). Характеристика микроциркуляторного русла.
Анастомозы - соединения между сосудами - подразделяются среди кровеносных сосудов на артериальные, венозные, артериоло-венулярные. Они могут быть межсистемными, когда соединяются сосуды, принадлежащие разным артериям или венам; внутрисистемными, когда анастомозируют между собой артериальные или венозные ветви, относящиеся к одной артерии или вене. И те, и другие способны обеспечить окольный, обходной (коллатеральный) путь кровотока как при разных функциональных состояниях, так и при закупорке или перевязке источника кровоснабжения.

Артериальный круг мозга находится на основании головного мозга и образуется задними мозговыми артериями из базилярной и позвоночных артерий подключичной системы, передними и средними мозговыми артериями из внутренней сонной (система общих сонных артерий). В круг мозговые артерии соединяют передние и задние соединительные ветви. Вокруг и внутри щитовидной железы образуются межсистемные анастомозы между верхними щитовидными артериями из наружной сонной и нижними щитовидными из щитошейного ствола подключичной артерии. Внутрисистемные анастомозы на лице возникают в области медиального угла глаза, где ангулярная ветвь лицевой артерии из наружной сонной соединяется с дорсальной артерией носа – ветвью глазничной артерии из внутренней сонной.

В стенках груди и живота анастомозы возникают между задними межреберными и поясничными артериями из нисходящей аорты, между передними межреберными ветвями внутренней грудной артерии (из подключичной) и задними межреберными из аорты; между верхней и нижней надчревными артериями; между верхними и нижними диафрагмальными артериями. Немало и органных соединений, например, между артериями брюшной части пищевода и левой желудочной, между верхней и нижней панкреато-дуоденальными артериями и их ветвями в поджелудочной железе, между средней ободочной артерией из верхней брыжеечной и левой ободочной из нижней брыжеечной, между надпочечниковыми артериями, между прямокишечными артериями.

В области верхнего плечевого пояса формируется артериальный лопаточный круг благодаря надлопаточной (из щитошейного ствола) и огибающей лопатку артерии (из подмышечной). Вокруг локтевого и лучезапястного суставов находятся артериальные сети из коллатеральных и возвратных артерий. На кисти между собой связаны поверхностная и глубокая артериальные дуги пальмарными, дорсальными и межкостными артериями. В половой, ягодичной областях и вокруг тазобедренного сустава образуются анастомозы между подвздошными и бедренной артериями, благодаря подвздошно-поясничной, глубокой окружающей подвздошной, запирательной, ягодичных артерий. Возвратные большеберцовые и подколенные медиальные и латеральные артерии формируют сеть коленного сустава, лодыжечные - сеть голеностопного сустава. На подошве связываются глубокие плантарные ветви с подошвенной дугой при помощи латеральной плантарной артерии.

Между верхней и нижней полыми венами кава-кавальные анастомозы возникают за счет надчревных (верхней и нижней вен) в передней брюшной стенке, при помощи позвоночного венозного сплетения, непарной, полунепарной, поясничных и задних межреберных, диафрагмальных вен - в задней и верхней стенках живота. Между полыми и воротной венами образуются порто-кавальные анастомозы благодаря венам пищевода и желудка, прямой кишки, надпочечников, околопупочным венам и другим. Связи околопупочных вен из системы воротной вены печени с над- и подчревными венами из системы полых вен становятся при циррозах печени настолько заметными, что получили выразительное название «головы медузы».

Венозные сплетения органов: мочепузырное, маточно-влагалищное, прямокишечное тоже представляют один из видов венозных анастомозов. На голове поверхностные вены, диплоические вены черепа и синусы твердой мозговой оболочки анастомозируют при помощи эмиссарных вен (вены выпускницы).

Микроциркуляторное русло.
Кровеносная система состоит из центрального органа – сердца – и находящихся на соединении с ним замкнутых трубок различного калибра, называемых кровеносными сосудами. Кровеносные сосуды, идущие от сердца к органам и несущие к ним кровь, называются артериями. По мере удаления от сердца артерии делятся на ветви и становятся все мельче и мельче. Ближайшие к сердцу артерии (аорта и ее крупные ветви) – магистральные сосуды, выполняют главным образом функцию проведения крови. В них на первый план выступает противодействие растяжению массой крови, поэтому у них во всех трех оболочках (tunica intima, tunica media и tunica externa) относительно больше развиты структуры механического характера – эластические волокна, поэтому такие артерии называются артериями эластического типа. В средних и мелких артериях требуется собственное сокращение сосудистой стенки для дальнейшего продвижения крови, для них характерно развитие в сосудистой стенке мышечной ткани – это артерии мышечного типа. По отношению к органу различают артерии, идущие вне органа – экстраорганные и их продолжения, разветвляющиеся внутри него – внутриорганные или интраорганные. Последние разветвления артерий – артероилы, ее стенка в отличая от артерии имеет лишь один слой мышечных клеток, благодаря чему они осуществляют регулирующую функцию. Артериола непосредственно продолжается в прекапилляр, от которого отходят многочисленные капилляры, выполняющие обменную функцию. Стенка их состоит из одного слоя плоских эндотелиальных клеток.

Широко анастомозируя между собой, капилляры образуют сети, переходящие в посткапилляры, которые продолжаются в венулы, они дают начало венам. Вены несут кровь от органов к сердцу. Стенки их значительно тоньше, чем у артерий. В них меньше эластической и мышечной ткани. Движение крови осуществляется благодаря деятельности и присасывающему действию сердца и грудной полости, в силу разности давления в полостях и сокращению висцеральной и скелетной мускулатуры. Обратному току крови препятствуют – клапаны, состоящие из стенки эндотелия. Артерии и вены обычно идут вместе, мелкие и средние артерии сопровождаются двумя венами, а крупные – одной. Т.о. все кровеносные сосуды делят на присердечние – начинают и заканчивают оба круга кровообращения (аорта и легочный ствол), магистральные – служат для распределения крои по организму. Это крупные и средние экстраорганные артерии мышечного типа и экстраорганные вены; органные - обеспечивают обменные реакции между кровью и паренхимой органов. Это внутриорганные артерии и вены, а также звенья микроциркуляторного русла.

3.Желчный пузырь. Выводные протоки желчного пузыря и печени, кровоснабжение, иннервация.
Vesica fellea s. biliaris, желчный пузырь имеет грушевидную форму. Широкий конец его, выходящий несколько за нижний край печени, носит название дна, fundus vesicae felleae. Противоположный узкий конец желчного пузыря носит название шейки, collum vesicae felleae; средняя же часть образует тело, corpus vesicae felleae.
Шейка непосредственно продолжается в пузырный проток, ductus cysticus, около 3,5 см длиной. Из слияния ductus cysticus и ductus hepaticus communis образуется общий желчный проток, ductus choledochus, желчеприемный (от греч. dechomai - принимаю). Последний лежит между двумя листками lig. hepatoduodenale, имея сзади от себя воротную вену, а слева - общую печеночную артерию; далее он спускается вниз позади верхней части duodeni, прободает медиальную стенку pars descendens duodeni и открывается вместе с протоком поджелудочной железы отверстием в расширение, находящееся внутри papilla duodeni major и носящее название ampulla hepatopancreatica. На месте впадения в duodenum ductus choledochus циркулярный слой мышц стенки протока значительно усилен и образует т. sphincter ductus choledochi, регулирующий истечение желчи в просвет кишки; в области ампулы имеется другой сфинктер, m. sphincter ampullae hepatopancreaticae. Длина ductus choledochus около 7 см.
Желчный пузырь покрыт брюшиной лишь с нижней поверхности; дно его прилежит к передней брюшной стенке в углу между правым m. rectus abdominis и нижним краем ребер. Лежащий под серозной оболочкой мышечный слой, tunica muscularis, состоит из непроизвольных мышечных волокон с примесью фиброзной ткани. Слизистая оболочка образует складки и содержит много слизистых желез. В шейке и в ductus cysticus имеется ряд складок, расположенных спирально и составляющих спиральную складку, plica spiralis.

Иннервация: Иннервация желчного пузыря осуществляется преимущественно передним печеночным сплетением, переходящим в эту область с периваскулярных сплетений печеночной и пузырной артерии. Ветви n. phrenicus обеспечивают афферентную иннервацию желчного пузыря.
Кровоснабжение: осуществляется за счет пузырной артерии (a.cystica), которая берет свое начало от правой печеночной артерии (a.hepatica).
Отток венозной крови от желчного пузыря осуществляется по пузырным венам. Они, как правило, небольших размеров, их довольно много. Пузырные вены собирают кровь из глубоких слоев стенки желчного пузыря и проникают в печень через ложе желчного пузыря. Но пузырным венам кровь оттекает в систему печеночной вены, а никак не воротной. Вены нижней части общего желчного протока несут кровь в систему воротной вены.