Сердечно-сосудистая система. Лекции по гистологии (сердечно-сосудистая система) Виды капилляров гистология

Строение артериол

Тема: Микроциркуляторное русло: артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. Особенности строения стенок сосудов. Типы капилляров, строение, локализация. Сердце. Источники развития. Строение оболочек сердца. Возрастные особенности.

К сосудам микроциркуляторного русла относятся: артериолы, капилляры, венулы и артериоло – венулярные анастомозы.

Функциями сосудов микроциркуляторного русла являются:

1. Обмен веществ и газов между кровью и тканями.

2. Регуляция кровотока.

3. Депонирование крови.

4. Дренаж тканевой жидкости.

Микроциркуляторное русло начинается артериолами, в которые по мере уменьшения диаметра просвета и толщины стенки переходят артерии.

Артериолы – это мелкие сосуды диаметром от 100 до 50 мкм. По строению схожи с артериями мышечного типа.

Стенка артериолы состоит из трех оболочек:

1. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, располагающимся на базальной мембране. Под ним находятся единичные клетки подэндотелиального слоя и тонкая внутренняя эластическая мембрана, имеющая отверстия (перфорации), через которые происходят контакты эндотелиоцитов с гладкими миоцитами среднего слоя, для передачи сигналов от эндотелиоцитов об изменении концентрации биологически активных веществ, регулирующих тонус артериол.

2. Средняя оболочка представлена 1 – 2 слоями гладких миоцитов.

3. Наружная оболочка тонкая, сливается с окружающей соединительной тканью.

Самые мелкие артериолы диаметром менее 50 мкм называются прекапиллярными артертериолами или прекапиллярами. Их стенка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, отдельных гладких миоцитов и наружных адвентициальных клеток.

В месте ветвления прекапилляров на капилляры имеются сфинктеры, представляющие собой несколько слоев гладких миоцитов, которые регулируют приток крови в капилляры.

Функции артериол:

· Регуляция кровотока в органах и тканях.

· Регуляция кровяного давления.

Капилляры – это наиболее тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по которым кровь транспортируется из артериального русла в венозное.

Стенка капилляров состоит из трех слоев клеток:

1. Слой эндотелия состоит из клеток полигональной формы, различных размеров. На люминальной (обращенной в просвет сосуда) поверхности, покрытой гликокаликсом, который адсорбирует и поглощает из крови продукты обмена и метаболиты, имеются ворсинки.

Функции эндотелия:

Атромбогенная (синтезируют простагландины, препятствующие агрегации тромбоцитов).

Участие в образовании базальной мембраны.

Барьерная (ее осуществляет цитоскелет и рецепторы).

Участие в регуляции сосудистого тонуса.

Сосудообразующая (синтезируют факторы, ускоряющие пролиферацию и миграцию эндотелиоцитов).

Синтез липопротеидлипазы.

1. Слой перицитов (клеток отростчатой формы, содержащих сократительные филаменты и регулирующих просвет капилляров), которые располагаются в расщеплениях базальной мембраны.

2. Слой адвентициальных клеток, погруженных в аморфный матрикс, в котором проходят тонкие коллагеновые и эластические волокна.

Классификация капилляров

1. По диаметру просвета

Узкие (4-7 мкм) находятся в поперечно – полосатых мышцах, легких, нервах.

Широкие (8-12 мкм) находятся в коже, слизистых оболочках.

Синусоидные (до 30 мкм) находятся в органах кроветворения, эндокринных железах, печени.

Лакуны (более 30 мкм) находятся в столбчатой зоне прямой кишки, пещеристых телах полового члена.

2. По строению стенки

Соматические, характеризуются отсутствием фенестр (локальных истончений эндотелия) и отверстий в базальной мембране (перфораций). Располагаются в мозгу, коже, мышцах.

Фенестрированные (висцерального типа), характеризуются наличием фенестр и отсутствием перфораций. Располагаются там, где процессы молекулярного переноса происходят особенно интенсивно: клубочки почек, ворсинки кишечника, железы внутренней секреции).

Перфорированные, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и перфораций в базальной мембране. Такое строение облегчает переход через стенку капилляра клеток: синусоидные капилляры печени и органов кроветворения.

Функция капилляров – обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими тканями, выполняется благодаря следующим факторам:

1. Тонкой стенке капилляров.

2. Медленному току крови.

3. Большой площади соприкосновения с окружающими тканями.

4. Низкому внутрикапиллярному давлению.

Количество капилляров на единицу объема в разных тканях различно, но в каждой ткани есть 50% нефункционирующих капилляров, которые находятся в спавшемся состоянии и через них проходит только плазма крови. При повышении нагрузки на орган они начинают функционировать.

Существует капиллярная сеть, которая заключена между двумя одноименными сосудами (между двумя артериолами в почках или между двумя венулами в портальной системе гипофиза), такие капилляры называются «чудесной сетью».

При слиянии нескольких капилляров образуются посткапиллярные венулы или посткапилляры, диаметром 12 -13 мкм, в стенке которых имеется фенестрированный эндотелий, больше перицитов. При слиянии посткапилляров образуются собирательные венулы , в средней оболочке которых появляются гладкие миоциты, лучше выражена адвентициальная оболочка. Собирательные венулы продолжаются в мышечные венулы , в средней оболочке которых содержится 1-2 слоя гладких миоцитов.

Функция венул:

· Дренажная (поступление из соединительной ткани в просвет венул продуктов обмена).

· Из венул в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови.

В состав микроциркуляторного русла входят артериоло – венулярные анастомозы (АВА) – это сосуды по которым кровь из артериол поступает в венулы минуя капилляры. Их длина до 4 мм, диаметр более 30 мкм. АВА открываются и закрываются 4 – 12 раз в минуту.

АВА классифицируются на истинные (шунты) , по которым течет артериальная кровь, и атипичные (полушунты) по которым сбрасывается смешанная кровь, т.к. при движении по полушунту происходит частичный обмен веществами и газами с окружающими тканями.

Функции истинных анастомозов:

· Регуляция кровотока в капиллярах.

· Артериализация венозной крови.

· Повышение внутривенулярного давления.

Функции атипичных анастомозов:

· Дренажная.

· Частично обменная.

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.

Сердечно – сосудистая система.

Система включает в себя сердце, артериальные и венозные сосуды и лимфатические сосуды. Система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Сосуды закладываются из мезенхимы. По диаметру сосуды подразделяются на

Крупные

Средние

Мелкие.

В стенке сосудов выделяют внутреннюю, наружную и среднюю оболочки.

Артерии по строению подразделяются на

1. Артерии эластического типа

2. Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа.

3. Артерии мышечного типа.

К артериям эластического типа относятся крупные сосуды, такие как аорта и легочная артерия. У них толстая развитая стенка.

ü Внутренняя оболочка содержит эндотелий-слой, который представлен плоскими эндотелиальными клетками на базальной мембране. Он создает условия для тока крови. Далее располагается подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Следующий слой--плетение тонких эластических волокон. Кровеносных сосудов нет. Внутренняя оболочка питается диффузно из крови.

ü Средняя оболочка мощная, широкая, занимает основной объем. Она содержит толстые эластичные окончатые мембраны (40-50). Они построены из эластических волокон и соединены между собой такими же волокнами. Они занимают основной объем оболочки, в их окнах косо располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими условиями, из которых важнейшими являются скорость кровотока и уровень кровяного давления. Стенка крупных сосудов хорошо растяжима, так как здесь высока скорость кровотока (0.5-1 м/с) и давление (150 мм. рт. ст.), поэтому она хорошо возвращается в исходное состояние.

ü Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани, причем она более плотная во внутреннем слое наружной оболочки. В наружной и средней оболочках имеются свои собственные сосуды.

К артериям мышечно-эластического типа относятся подключичная и сонная артерии.

У их во внутренней оболочке сплетения мышечных волокон замещаются внутренней эластической мембраной. Эта мембрана толще окончатых.

В средней оболочке уменьшается количество окончатых мембран (на 50%), но возрастает объем гладкомышечных клеток, то есть снижаются эластические свойства-способность стенки растягиваться, но возрастает сократительная способность стенки.

Наружная оболочка такая же по строению, как и у крупных сосудов.

Артерии мышечного типа преобладают в организме среди артерий. Они составляют основной объем кровеносных сосудов.

Их внутренняя оболочка гофрированная, содержит эндотелий. Подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани хорошо развит. Имеется мощная эластическая мембрана.

Средняя оболочка содержит эластические волокна в виде дуг, концы которых прикрепляются к внутренней и наружной эластическим мембранам. А их центральные отделы как бы сцепляются. Эластические волокна и мембраны формируют единый связанный эластический каркас, который занимает небольшой объем. В петлях этих волокон идут пучки гладкомышечных клеток. Они резко преобладают и идут циркулярно и по спирали. То есть усиливается сократительная способность стенки сосуда. При сокращении этой оболочки участок сосуда укорачивается, сужается и спиралевидно закручивается.

Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану. Она не такая извитая и тоньше, чем внутренняя, но также построена из эластических волокон, а по периферии располагается рыхлая соединительная ткань.

Наиболее мелкими сосудами мышечного типа являются артериолы.

В них сохраняются три более тонкие оболочки.

Во внутренней оболочке содержится эндотелий, подэндотелиальный слой и очень тонкая внутренняя эластическая мембрана.

В средней оболочке гладкомышечные клетки идут циркулярно и спиралевидно, причем клетки располагаются в 1-2 ряда.

В наружной оболочке отсутствует наружная эластическая мембрана.

Артериолы распадаются на более мелкие гемокапилляры. Они располагаются или в виде петель, или в виде клубочков, а чаще всего образуют сети. Наиболее плотно гемокапилляры располагаются в интенсивно функционирующих органах и тканях-скелетные мышечные волокна, сердечная мышечная ткань. Диаметр капилляров неодинаков-от 4 до 7 мкм . Это, например, сосуды в мышечной ткани и вещества мозга. Их величина соответствует диаметру эритроцита. Капилляры диаметром 7-11 мкм встречаются в слизистых оболочках и коже. Синусоидные капилляры (20-30 мкм) имеются в кроветворных органах и лакунарные -в полых органах.

Стенка гемокапилляра очень тонкая. Включает базальную мембрану, которая регулирует проницаемость капилляра. Базальная мембрана участками расщепляется, и в расщепленных участках располагаются клетки перициты . Это отростчатые клетки, они регулируют просвет капилляра. Изнутри на мембране располагаются плоские эндотелиальные клетки. Снаружи от кровеносного капилляра лежит рыхлая неоформленная соединительная ткань, в ней располагаются тканевые базофилы (тучные клетки) и адвентициальные клетки, которые участвуют в регенерации капилляров. Гемокапилляры выполняют транспортную функцию, но ведущей является трофическая=обменная функция. Кислород легко проходит сквозь стенки капилляров в окружающие ткани, а продукты обмена обратно. Реализации транспортной функции помогает медленный ток крови, невысокое кровяное давление, тонкая стенка капилляра и рыхлая соединительная ткань, расположенная вокруг.

Капилляры сливаются в венулы . С них начинается венозная система капилляров. Стенка их имеет такое же строение, как и у капилляров, но диаметр в несколько раз больше. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, которое выполняет обменную функцию и располагается внутри органа.

Венулы сливаются в вены . В стенке вены выделяют 3 оболочки-внутреннюю, среднюю и наружную, но отличаются вены содержанием гладкомышечных элементов соединительной ткани.

Выделяют вены безмышечного типа . Они имеют только внутреннюю оболочку, которая содержит эндотелий, подэндотелиальный слой, соединительную ткань, которая переходит в строму органа. Эти вены располагаются в твердой мозговой оболочке, селезенке, костях. В них легко депонируется кровь.

Различают вены мышечного типа со слаборазвитыми мышечными элементами . Они располагаются в области головы, шеи, туловища. В них имеются 3 оболочки. Во внутренней содержится эндотелий, подэндотелиальный слой. Средняя оболочка тонкая, развита слабо, содержит отдельные циркулярно расположенные пучки гладкомышечных клеток. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Вены со среднеразвитыми мышечными элементами располагаются в средней части туловища и в верхних конечностях. У них во внутренней и наружной оболочках появляются продольно расположенные пучки гладкомышечных клеток. В средней оболочке увеличивается толщина циркулярно расположенных мышечных клеток.

Вены с сильно развитыми мышечными элементами находятся в нижней части туловища и в нижних конечностях. В них внутренняя оболочка образует складки-клапаны. Во внутренней и наружной оболочках имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, а средняя оболочка представлена сплошным циркулярным слоем гладкомышечных клеток.

В венах мышечного типа, в отличие от артерий, гладкая внутренняя поверхность имеет клапаны, отсутствуют наружная и внутренняя эластические мембраны, имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, средняя оболочка тоньше, гладкомышечные клетки располагаются в ней циркулярно.

Регенерация.

Очень хорошо регенерируют гемокапилляры. С увеличением диаметра сосудов, способность к регенерации ухудшается.

Гистофизиология сердца.

Различают 3 оболочки-эндокард, миокард, перикард. Эндокард развивается из мезенхимы, миокард-из мезодермы, соединительно-тканная пластинка эпикарда-из мезенхимы, мезотелий (перикард)-из мезодермы. Закладывается на 4 неделе эмбриогенеза.

Эндокард -относительно тонкий. Содержит эндотелий, подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Мышечно-эластический слой тонкий, он образован отдельными гладкомышечными клетками, оплетенными эластическими волокнами. Также есть наружный соединительно-тканный слой. Питается эндокард диффузно.

Основную массу стенки составляет миокард , который представлен сердечной мышечной тканью, структурно-функциональной единицей, которой являются сократительный кардиомиоциты. Они образуют сердечные мышечные волокна и за счет отростков-анастомозов они связаны с соседними параллельными мышечными волокнами и образуют трехмерную сеть мышечных волокон. Мышечные волокна идут в нескольких направлениях. Между ними располагаются тонкие прослойки из рыхлой соединительной ткани с высокой плотностью гемокапилляров.

В миокарде на границе с эндокардом располагаются волокна проводящей системы сердца, которая регулирует сократительную активность миокарда. Она построена из проводящих кардиомиоцитов.

Основным механизмом регенерации миокарда является внутриклеточная регенерация, которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток и компенсации функции погибших кардиомиоцитов. На месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительно-тканный рубец.

Эпикард . Его основной составляющей является пластинка из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта мезотелием. Он выделяет слизистый секрет. За счет этого идет свободное скольжение между наружным и внутренним листками перикарда при сокращении и расслаблении сердечной мышцы.

Лимфатическая система.

Лимфатические сосуды имеют такое же строение, как и кровеносные, однако, лимфатические капилляры имеют особенности строения. Они начинают слепо, они шире, чем кровеносные, в их стенке более слабо развита базальная мембрана. Между эндотелиальными клетками имеются щели, а снаружи находится рыхлая соединительная ткань. Ее тканевая жидкость, насыщенная токсинами, липидами и форменными элементами крови (в основном лимфоцитами) через щели проникает в просвет лимфатических капилляров и образует лимфу, которая далее попадает в систему кровотока.

Основная функция-детоксикационная.

Система крови.

В нее входят кровь и кроветворные органы. Они развиваются из мезенхимы, которая образуется на 3 неделе эмбриогенеза в основном из мезодермы, в небольшом количестве из эктодермы и представлена отростчатыми клетками, которые располагаются между зародышевыми листками. В эмбриогенезе из мезенхимы образуются все разновидности соединительной ткани, включая кровь, лимфу и гладкую мышечную ткань. После рождения мезенхимы нет, она трансформируется в производные, но в них сохраняется большое количество стволовых клеток, то есть эти ткани обладают высокой способностью к регенерации путем пролиферации и дифференцировки клеток.

Функции крови.

1. Транспортная. Через кровь реализуется дыхательная, трофическая, выделительная функция.

2. Защитная функция.

3. Гомеостатическая функция-поддержание постоянства среды организма.

Кровь-это жидкая ткань и орган одновременно (5-6 литров). Ее межклеточное вещество жидкое, имеет специальное название-плазма. Плазма занимает 50-60% от общего объема крови. Остальное-это форменные элементы крови.

Плазма. В плазме преобладает вода (90-93%), остальные 7-10% (так называемый сухой остаток) представлен белками (6-8.5%). Это фибриноген, глобулин, альбумин.

Среди форменных элементов крови выделяют эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты доминируют в количественном отношении. У мужчин 4-5.5 · 10 12 в литре. У женщин 4-5 · 10 12 в литре.

Эритроциты-это безъядерные клетки. 80% от общего числа составляют дискоциты, 20%--эритроциты другой формы (шиповидные, шаровидные). 75% эритроцитов в диаметре достигают 7-8 мкм. Это нормоциты. Из оставшихся 12.5%--микроциты, остальные 12.5%--макроциты.

Среди эритроцитов встречаются ретикулоциты. Их количество составляет 2-12 % . В своей цитоплазме они содержат остатки органелл в виде сетки. Увеличение количества ретикулоцитов происходит при раздражении красного костного мозга.

В эритроцитах отсутствуют органеллы, и они содержат гемоглобин, который обладает высоким сродством к кислороду и углекислому газу.

Основная функция -транспортная=дыхательная. Они переносят кислород к тканям и углекислый газ в обратном направлении. На своей поверхности они транспортируют антитела, белки, антигены, лекарственные препараты.

Эритроциты образуются в красном костном мозге, циркулируют и функционируют в крови (4 месяца), а погибают в селезенке.

Лейкоциты (белые кровяные тельца). Их количество 4-9 · 10 9 в литре крови. Лейкоциты подразделяют на 2 группы.

1. Зернистые лейкоциты или гранулоциты. Они содержат сегментированное ядро, в цитоплазме имеется специфическая зернистость, которая воспринимается разными красителями. По этому признаку лейкоциты делятся на нейтрофильные лейкоциты, эозинофильные лейкоциты и базофильные лейкоциты.

2. Незернистые лейкоциты или агранулоциты. К ним относятся лимфоциты, иммунноциты. У них в цитоплазме отсутствует специфическая зернистость, ядро округлое, шаровидной формы. Они подвижны, способны проходить через стенку гемокапилляров, двигаться в тканях. Движение происходит по принципу хемотаксиса.

Жизненный цикл всех лейкоцитов содержит фазу образования и созревания (в органах кроветворения). Затем они выходят в кровь и циркулируют . Это кратковременная фаза. В тканевую фазу лейкоциты выходят в рыхлую соединительную ткань, там они активируются и выполняют свои функции и там же погибают.

Зернистые лейкоциты.

Нейтрофильные лейкоциты или нейтрофилы составляют 50-75% от общего числа. Диаметр 10-15 мкм. Для окраски клеток крови используют азур-эозин или так называемый метод Романовского-Гинза. В своей цитоплазме нейтрофилы содержат мелкую нитевидную обильную нейтрофильную зернистость. Здесь содержатся бактерицидные вещества.

Нейтрофилы по степени зрелости и по строению ядра разделяются на сегментоядерные (45-70% от общего количества). Это зрелые нейтрофилы. Их ядро содержит 3-4 сегмента, соединенных тонкими хроматиновыми нитями. По функции это микрофаги. Они фагоцитируют токсические вещества и микроорганизмы. Их фагоцитирующая активность составляет 70-99%, а фагоцитарный индекс составляет 12-25.

Помимо сегментоядерных, выделяют палочкоядерные нейтрофилы-более молодые клетки с S -образным ядром.

Еще выделяют юные нейтрофилы. Они составляют 0-0.5%. Это функционально активные клетки, имеют изогнутое бобовидное ядро.

Количество нейтрофилов выражают термином нейтрофилез. Увеличение количества зрелых форм называют сдвиг вправо, увеличение количества молодых форм-сдвиг влево. Количество нейтрофилов повышается при острых воспалительных заболеваниях. Нейтрофилы образуются в красном костном мозге. Короткий период циркулируют в крови-2-3часа. Переходят на поверхность эпителия. Тканевая фаза длится 2-3 суток.

Эозинофилы . Их значительно меньше, чем нейтрофилов. Их количество составляет 1-5% от общего числа. Диаметр составляет 12-14 мкм. Ядро содержит 2 крупных сегмента. Цитоплазма заполнена крупными эозинофильными гранулами, содержит крупную ацидофильную зернистость. Зерна являются лизосомами. Их содержание возрастает при аллергических состояниях, и они способны фагоцитировать комплексы антиген-антитело.

Базофильные гранулоциты составляют 0-0,5%. Диаметр 10-12 мкм. Они содержат крупное лопастное ядро, их цитоплазма содержит крупные базофильные гранулы. Эти клетки образуются в красном костном мозге, короткий период циркулируют в крови. Тканевая фаза длительная. Предполагают, что из базофилов крови образуются тканевые базофилы-тучные клетки, поскольку их зерна также содержат гепарин и гистамин. Количество базофилов возрастает в крови при хронических заболеваниях и является неблагоприятным прогностическим признаком. Эозинофилы образуются в красном костном мозге, а функции выполняют в течение 5-7 суток в рыхлой соединительной ткани.

Незернистые лейкоциты.

Лимфоциты составляют 20-35% от всех лейкоцитов. Среди лимфоцитов преобладают малые лимфоциты (диаметр менее 7мкм). У них округлое базофильное ядро, узкий базофильный ободок цитоплазмы и слабо развиты органеллы. Также выделяют средние лимфоциты (7-10мкм) и большие лимфоциты (более 10мкм)-в норме в крови не встречаются, только при лейкозах.

Все лимфоциты по иммунологическим свойствам разделяются на Т-лимфоциты (60-70%), В-лимфоциты (20-30%) и нулевые лимфоциты.

Т-лимфоциты -это тимус-зависимые лимфоциты. Они образуются в тимусе и по своим свойствам подразделяются на Т-лимфоциты-киллеры (они обеспечивают клеточный иммунитет). Они распознают чужеродные клетки, подходят к ним, выделяют цитотоксические вещества, которые разрушают цитолемму чужеродной клетки. В цитолемме появляются дефекты, в которые устремляется жидкость, чужеродная клетка разрушается. Также выделяют Т-лимфоциты-хелперы. Они стимулируют В-лимфоциты, превращая их в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, выработку ими антител, которые нейтрализуют антигены, они стимулируют гуморальный иммунитет. Также выделяют Т-лимфоциты-супресоры . Они угнетают гуморальный иммунитет. Еще выделяют Т-лимфоциты-амплификаторы . Они регулируют взаимоотношения среди всех разновидностей Т-лимфоцитов. Также выделяют Т-лимфоциты-памяти . Они запоминают информацию об антигене при первой встрече и при повторной встрече обеспечивают быструю ответную иммунную реакцию. Т-лимфоциты-памяти определяют стойкий иммунитет.

В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Окончательная дифференцировка происходит в лимфатических узелках слизистой оболочки в основном пищеварительного канала. Они обеспечивают гуморальный иммунитет. При поступлении антигена В-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (иммуноглобулины) и последние нейтрализуют антигены. Среди В-лимфоцитов также имеются В-лимфоциты-памяти . В-лимфоциты-это сравнительно короткоживущие клетки.

Т-лимфоциты-памяти и В-лимфоциты-памяти являются рециркулирующимим клетками. Из тканей они попадают в лимфу, из лимфы-в кровь, из крови-в ткань, затем обратно в лимфу и так в течение всей своей жизни. При повторной встрече с антигеном они подвергаются бласт-трансформации, то есть превращаются в лимфобласты, которые пролиферируют и это приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.

Нулевые лимфоциты -это лимфоциты, не имеющие свойств ни Т-лимфоцитов, ни В-лимфоцитов. Полагают, что среди них циркулируют стволовые клетки крови, натуральные киллеры.

Моноциты -это наиболее крупные клетки, диаметр 18-20 мкм. В них крупное бобовидное резко базофильное ядро и широкая слабо базофильная цитоплазма. Умеренно развиты органеллы, из них лучше развиты лизосомы. Моноциты образуются в красном костном мозге. До нескольких суток циркулируют в крови и в тканях и в органах превращаются в макрофаги, которые имеют специальное название в каждом органе.

Рис. 13.8. Эндотелий капилляров:

а - плоскостное изображение; б - отвесный срез (схема по Ю. И. Афанасьеву): 1 - границы клеток; 2 - цитоплазма; 3 - ядро; в - фенестры в эндотелиоцитах пери-тубулярного капилляра почки. Электронная микрофотография, увеличение 20 000 (по А. А. Миронову); г - параплазмолеммальный слой эндотелиоцита гемокапил-ляра. Электронная микрофотография, увеличение 80 000 (по В. В. Куприянову, Я. Л. Караганову и В. И. Козлову): 1 - просвет капилляра; 2 - плазмолемма; 3 - параплазмолеммальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - цитоплазма перицита

скелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пи-ноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндотелиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне.

Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь ультрамикроскопические выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном отделе капилляра. В этих отделах капилляров цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры.

Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Одна из функций эндотелия - сосудообразующая (неоваскулогенез). Эндотелиальные клетки обра-

зуют между собой простые соединения, контакты типа замка и плотные контакты с локальным слиянием внешних пластинок плазмолеммы контактирующих эндо-телиоцитов и облитерацией межклеточной щели. Эндотелиоциты синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему свертывания крови (тромбопластин, тромбоксан), и антикоагулянты (простациклин и др.). Участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса опосредуется также через рецепторы. При связывании вазоактивных веществ с рецепторами в эндотелиальных клетках синтезируется либо фактор расслабления, либо фактор сокращения гладких миоцитов. Эти факторы специфичны и действуют только на гладкие миоциты сосудов. Базальная мембрана эндотелия капилляров - это тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30-35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины, а также фибронектин, ламинин и сульфатосодержащие протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции. Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой посредством плотных контактов плазмолеммы. Эта область эндотелиопери-цитарных контактов служит местом передачи различных факторов от одной клетки другой.

Капилляры - это конечные разветвления кровеносных сосудов в форме эндотелиальных трубочек с весьма просто устроенной оболочкой. Так, внутренняя оболочка состоит только из эндотелия и базальной мембраны; средняя оболочка фактически отсутствует, а наружная оболочка представлена тонким перикапиллярным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капилляры диаметром 3-10 мкм и длиной 200-1000 мкм образуют сильно разветвленную сеть между метартериолами и посткапиллярными венулами .

Капилляры - это места активного и пассивного транспорта различных субстанций, включая кислород и двуоксид углерода. Этот транспорт зависит от разных факторов, среди которых важную роль играет селективная проницаемость эндотелиальных клеток для некоторых специфических молекул.

В зависимости от строения стенок капилляры можно разделить на непрерывные, фенестрированные и синусоидные .

Эндотелиальные клетки имеют плоские ядра, которые слегка выступают в просвет капилляра; клеточные органеллы достаточно развиты.

В цитоплазме эндотелиоцитов обнаруживаются несколько актиновых микрофиламентов и многочисленные микровезикулы (MB) диаметром 50-70 нм, которые иногда сливаются и образуют трансэндотелиальные каналы (ТК). Трансэндотелиальная транспортная функция в двух направлениях с помощью микровезикул значительно облегчается наличием микрофиламентов и образованием каналов. Четко видны отверстия (Отв) микровезикул и трансэндотелиальных каналов на внутренней и внешней поверхностях эндотелия.

Неровная, толщиной 20-50 нм базальная мембрана (БМ) располагается под эндотелиальными клетками; на границе с перицитами (Пе) она часто расщепляется на два листка (см. стрелки), которые окружают эти клетки с их отростками (О). Снаружи от базальной мембраны находятся обособленные ретикулярные и коллагеновые микрофибриллы (КМ), а также автономные нервные окончания (НО), соответствующие наружной оболочке.

Непрерывные капилляры обнаружены в бурой жировой ткани (см. рисунок), мышечной ткани, яичках, яичниках, легких, центральной нервной системе (ЦНС), тимусе, лимфатических узлах, костях и костном мозге.

Эндотелиальные клетки имеют уплощенные, вытянутые околоядерные цитоплазматические зоны, которые слегка выпячиваются в просвет капилляра. Внутренняя структура эндотелиальных клеток идентична внутренней структуре таких же клеток в непрерывных капиллярах. Благодаря наличию в цитоплазме актиновых микрофиламентов эндотелиальные клетки могут сжиматься.

Базальная мембрана (БМ) имеет ту же толщину, что и в непрерывных капиллярах, она окружает наружную поверхность эндотелия. Вокруг фенестрированных капилляров перициты (Пе) встречаются реже, чем в непрерывных капиллярах, однако они также располагаются между двумя листками базальной мембраны (см. стрелки).

Ретикулярные и коллагеновые волокна (KB), а также автономные нервные волокна (не показаны) идут вдоль наружной стороны фенестрированных капилляров.

Фенестрированные капилляры обнаруживают преимущественно в почках, сосудистых сплетениях желудочков мозга, синовиальных мембранах, эндокринных железах. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью значительно облегчается благодаря наличию таких внутриэндотелиальных фенестр.

Эндотелиальные клетки соединяются посредством нексусов и запирающих зон, zonulaе occludentes, а также с помощью перекрывающих зон (указано стрелкой).

Ядра эндотелиальных клеток уплощенные; цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы, немного микрофиламентов, а в некоторых органах - заметное количество лизосом (Л) и микровезикул (Мв).

Базальная мембрана у этого типа капилляров почти полностью отсутствует, позволяя, таким образом, плазме крови и межклеточной жидкости свободно смешиваться, отсутствует барьер проницаемости.

В редких случаях встречаются перициты; нежные коллагеновые и ретикулярные волокла (РВ) образуют рыхлую сеть вокруг синусоидных капилляров.

Этот тип капилляров найден в печени, селезенке, гипофизе, корковом слое надпочечников. Предполагают, что эндотелиальные клетки синусоидных капилляров печени и костного мозга проявляют фагоцитарную активность.

Развитие сосудов.

Первые сосуды появляются на второй – третьей недели эмбриогенеза в желточном мешке и хорионе. ИЗ мезенхимы образуется скопление – кровяные островки. Центральные клетки островков округляются и превращаются в стволовые клетки крови. Периферические клетки островка дифференцируются в эндотелии сосуда. Сосуды в теле зародыша закладываются чуть позже, в этих сосудах стволовые клетки крови не дифференцируются. Первичные сосуды похожи на капилляры, их дальнейшая дифференцировка определяется гемодинамическими факторами – это давление и скорость кровотока. Первоначально в сосудах закладывается очень много значительная часть, которая редуцируется.

Строение сосудов.

В стенке всех сосудов можно выделить 3 оболочки:

1. внутреннюю

2. среднюю

3. наружную

Артерии

В зависимости от соотношения мышечных эластических компонентов различают артерии типа:

Эластического

Крупные магистральные сосуды – аорты. Давление – 120-130 мм/рт/ст, скорость кровотока – 0,5 1,3 м/сек. Функция – транспортная.

Внутренняя оболочка:

А) эндотелий

уплощенные клетки полигональной формы

Б) подэндотелиальный слой (субэндотелиальный)

Представлен рыхлой соединительной тканью, содержит клетки звездчатой формы, которые выполняют комбиальные функции.

Средняя оболочка:

Представлен окончатыми эластическими мембранами. Между ними небольшое количество мышечных клеток.

Наружная оболочка:

Представлена рыхлой соединительной тканью, содержит сосуды и нервные стволики.

Мышечного

Артерии мелкого и среднего колибра.

Внутренняя оболочка:

А) эндотелий

Б) подэндотелиальный слой

В) внутренняя эластическая мембрана

Средняя оболочка:

Преобладают гладкомышечные клетки, расположенные по пологой спирали. Между средней и наружной оболочкой – наружная эластическая мембрана.

Наружная оболочка:

Представлена рыхлой соединительной ткани

Смешанного

Артериолы

Сходны с артериями. Функция – регуляция кровотока. Сеченов назвал эти сосуды – краны сосудистой системы.

Средняя оболочка представлена 1-2 слоями гладкомышечных клеток.

Капилляры

Классификация:

В зависимости от диаметра:

узкие 4,5-7 мкм - мышцы, нервы, скелетно-мышечная ткань

средние 8-11 мкм – кожа, слизистые

синусоидные до 20-30 мкм – эндокринные железы, почки

лакуны до 100 мкм – встречается в пещеристых телах

В зависимости от строения:

Соматический – сплошной эндотелий и непрерывная базальная мембрана – мышцы, легкие, ЦНС

Строение капилляра:

3 слоя, которые являются аналогами 3-х оболочек:

А) эндотелий

Б) перициты, заключенные в базальную мембрану

В) адвентициальные клетки

2. финистрированный – имеют истончение или окошки в эндотелии – эндокринные органы, почки, кишечник.

3. перфорированные – имеются сквозные отверстия в эндотелии и в базальной мембране – кроветворные органы.

Венулы

посткапиллярные венулы

сходны с капиллярами, но имеют больше перицитов

собирательные венулы

мышечные венулы

Вены

Классификация:

● волокнистого (безмышечного) типа

Находятся в селезенке, плаценте, печени, костях, мозговой оболочке. В этих венах подэндотелиальный слой переходит в окружающую соединительную ткань

● мышечного типа

Выделяют три подтипа:

● В зависимости от мышечного компонента

А) вены со слабым развитием мышечных элементов, располагаются выше уровня сердца, кровь течет пассивно вследствие своей тяжести.

Б) вены со средним развитием мышечных элементов – плечевая вена

В) вены с сильным развитием мышечных элементов, крупные вены, лежащие ниже уровня сердца.

Мышечные элементы встречаются во всех трех оболочках

Строение

Внутренняя оболочка:

Эндотелий

Подэндотелиальный слой – продольно-направленные пучки мышечных клеток. За внутренней оболочки формируется клапан.

Средняя оболочка:

Циркулярно расположенные пучки мышечных клеток.

Наружная оболочка:

Рыхлая соединительная ткань, и продольно расположенные мышечные клетки.

СЕРДЦЕ

РАЗВИТИЕ

Сердце закладывается в конце 3-ей неделе эмбриогенеза. Под висцеральным листком спланхнотома, образуется скопление мезенхимных клеток, которые превращаются в удлиненные трубочки. Эти мезенхимные скопления вдаются в циломическую полость, прогибая висцеральные листки спланхнотома. И участки – миоэпикардиальные пластинки. В дальнейшем из мезенхимы образуются эндокард, миоэпикардиальные пластинки, миокард и эпикард. Клапаны развиваются как дубликатура эндокарда.