Слой эпителия. Строение разных видов покровного эпителия

Эпителиальная ткань животных образует однослойные или многослойные пласты, покрывающие внутренние и наружные поверхности любого организма.

Эпителиальные клетки соединены друг с другом небольшим количеством цементирующего вещества, состоящего в основном из углеводов, и специальными связками - межклеточными контактами. Эпителий подстилает базальная мембрана, состоящая из переплетающихся коллагеновых волокон, заключенных в матрикс. Термин мембрана не следует путать с клеточными мембранами, о которых мы говорили в гл. 5; здесь он означает просто тонкий слой. Матрикс не препятствует диффузии. Поскольку эпителиальные клетки не снабжаются кровеносными сосудами, кислород и питательные вещества поступают к ним путем диффузии из лимфатических сосудов, расположенных в межклеточных пространствах. В эпителий могут проникать нервные окончания.

Функция эпителиальной ткани заключается в защите нижележащих структур от механических повреждений и от инфекции. При постоянных механических воздействиях эта ткань утолщается и кератин изируется, а в тех участках, где клетки слущиваются вследствие постоянного давления или трения, клеточное деление происходит с очень высокой скоростью, так что утраченные клетки быстро замещаются. Свободная поверхность эпителия часто бывает высоко дифференцированной и выполняет функции всасывания, секреторные или экскреторные или же содержит сенсорные клетки и нервные окончания, специализированные к восприятию раздражений.

Эпителиальная ткань делится на несколько типов в зависимости от числа клеточных слоев и от формы отдельных клеток. Во многих частях организма клетки разных типов перемешаны друг с другом, и тогда эпителиальную ткань бывает трудно отнести к какому-либо определенному типу.

Простые эпителии

Плоский эпителий

Клетки плоского эпителия тонкие и уплощенные. Уплощены они настолько, что ядро образует выпуклость. Края клеток неровные.

Как это ясно видно на изображении поверхности клетки . Соседние клетки плотно соединены друг с другом особыми контактами. Плоский эпителий имеется в боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол легких и в стенках капилляров, где благодаря своей тонкости он допускает диффузию различных веществ. Образует также выстилку полых структур, таких как кровеносные сосуды и камеры сердца, где уменьшает трение при протекании жидкостей.

Кубический эпителий

Это наименее специализированный из всех эпителиев. Его клетки имеют кубическую форму и содержат расположенное в центре сферическое ядро. Если смотреть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют пяти- или шестиугольные очертания. Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, например слюнных желез и поджелудочной железы, а также проксимальные и дистальные почечные канальцы и собирательные трубочки почки в участках, где они не являются секреторными.

Кубический эпителий содержится также во многих железах - слюнных, слизистых, потовых, щитовидной, - где он выполняет секреторные функции.

Цилиндрический эпителий

Клетки этого эпителия высокие и довольно узкие; благодаря такой форме на единицу площади эпителия приходится больше цитоплазмы. В каждой клетке имеется ядро, расположенное на ее базальном конце. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны бокаловидные клетки; по своим функциям цилиндрический эпителий может быть секреторным и(или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорошо выраженная щеточная каемка, образуемая микроворсинками, которые увеличивают всасывающую и секреторную поверхность клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок; слизь, выделяемая бокаловидными клетками, защищает слизистую желудка от воздействия кислого содержимого и от переваривания ферментами. Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает стенки кишечника от самопереваривания и одновременно создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком кишечнике переваренная пиша всасывается через этот эпителий в кровяное русло. Цилиндрический эпителий выстилает и защищает многие почечные канальцы; он имеется также в щитовидной железе и желчном пузыре.

Мерцательный эпителий

Клетки этого эпителия обычно имеют цилиндрическую форму, но несут на своих свободных поверхностях многочисленные реснички. Они всегда ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, перетекающую благодаря биению ресничек. Мерцательный эпителий выстилает изнутри яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути (трахеи, бронхи и бронхиолы), обеспечивая перемещение по ним различных веществ. Так, например, вдыхательных путях реснички перемещают слизь вверх, в горло, что облегчает заглатывание твердой пищи. Слизь задерживает бактерии, пыль и другие мелкие частицы, препятствуя их попаданию в легкие.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий

При рассмотрении гистологических срезов этого эпителия создается впечатление, что клеточные ядра лежат на разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверхности ткани. Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псевдомногослойный эпителий выстилает мочевые пути и дыхательные пути (трахею, бронхи, бронхиолы, где он покрыт ресничками и состоит из цилиндрических клеток).

Даже в школьном курсе анатомии детей учат простой биологической закономерности в строении живых многоклеточных существ: основа всего - клетка. Группа их дает начало тканям, которые, в свою очередь, формируют органы. Последние объединяются в системы, осуществляющие жизнедеятельность, обменные процессы и так далее.

Поэтому, что такое ткани, их строение и функции, изучается со средней ступени школьной программы. Рассмотрим, какие типы тканей встречаются в составе человеческого тела, что собой представляет эпителиальная разновидность данных структур и в чем заключается ее значение.

Животные ткани: классификация

Ткани, их строение и функции, особенности развития и функционирования имеют большое значение в жизни всех живых существ, которые способны к их формированию. Они выполняют защитную функцию, секреторную, органообразовательную, питательную, теплоизоляционную и множество других.

Всего можно выделить 4 типа тканей, характерных для строения тела человека и высокоорганизованных животных.

Различные виды эпителиальной ткани или покровной (кожа).
Соединительная ткань, представленная несколькими основными разновидностями: костная, кровь, жировая и прочие.
Нервная, образованная своеобразными разветвленными клетками.
Мышечная ткань, формирующая вместе со скелетом опорно-двигательный аппарат всего организма.

Каждая из перечисленных тканей имеет свое место локализации, способ образования и выполняет определенные функции.

Общая характеристика эпителиальной ткани

Если характеризовать виды эпителиальных тканей в общем плане, то следует выделить несколько основных особенностей, которыми все они обладают, каждая в большей или меньшей степени. Так, например:

отсутствие вещества, находящегося между клетками, что делает структуры плотно прилегающими друг к другу;
уникальный способ питания, заключающийся не в поглощении кислорода из а в диффузии через базальную мембрану от соединительной ткани;
уникальная способность к восстановлению, то есть регенерации структуры;
клетки данной ткани имеют название эпителиоциты;
каждый эпителиоцит имеет полярные концы, поэтому вся ткань в итоге обладает полярностью;
под любым типом эпителия располагается базальная мембрана, имеющая важное значение;
локализация данной ткани осуществляется в теле пластами или тяжами в определенных местах.

Таким образом, получается, что разновидности эпителиальной ткани объединяются общими закономерностями в расположении и структурной организации.

Виды эпителиальной ткани

Их можно выделить три основных.

Поверхностная Эпителий ее структуры особенно плотный, ведь он выполняет в первую очередь защитную функцию. Образует преграду между внешним миром и внутренней частью организма (кожа, наружные покровы органов). В свою очередь, данный вид включает в себя еще несколько составляющих, которые рассмотрим дальше.
Железистые эпителиальные ткани. Железы, протоки которых открываются наружу, то есть экзогенные. К таковым можно отнести слезные, потовые, млечные, сальные половые.
Секреторные разновидности эпителиальной ткани. Некоторые ученые считают, что часть со временем переходит в эпителиоциты и формирует данный тип структуры. Основная функция такого эпителия - воспринимать раздражения, как механические, так и химические, передавая сигнал об этом в соответствующие инстанции организма.

Это основные виды эпителиальной ткани, которые выделяются в составе организма человека. Теперь рассмотрим подробную классификацию каждого из них.

Классификация эпителиальных тканей

Она достаточно емкая и сложная, так как структура каждого эпителия многогранная, а выполняемые функции очень различны и специфичны. В целом можно все существующие разновидности эпителия объединить в следующую систему. Весь покровный эпителий делится так.

1. Однослойный. Клетки расположены в один слой и непосредственно контактируют с базальной мембраной, соприкасаются с ней. Его иерархия такая.

А) Однорядный, подразделяющийся на:

цилиндрический;
плоский;
кубический.

Каждый из этих типов может быть каемчатым и бескаемчатым.

Б) Многорядный, включающий:

призматический реснитчатый (мерцательный);
призматический безреснитчатый.

2. Многослойный. Клетки расположены в несколько рядов, поэтому контакт с базальной мембраной осуществляется только у самого глубинного слоя.

А) Переходный.

Б) Ороговевающий плоский.

В) Неороговевающий, подразделяющийся на:

кубический;
цилиндрический;
плоский.

Железистый эпителий также имеет свою классификацию. Он подразделяется на:

одноклеточный;
многоклеточный эпителий.

При этом сами железы могут быть эндокринными, выводящими секрет в кровь, и экзокринными, имеющими протоки в рассматриваемый эпителий.

Сенсорная ткань подразделения на структурные звенья не имеет. Состоит из формирующих ее преобразованных в эпителиоциты нервных клеток.

Однослойный плоский эпителий

Получил свое название за строение клеток. Его эпителиоциты представляют собой тонкие и уплощенные структуры, которые плотно соединяются между собой. Главная задача подобного эпителия - обеспечивать хорошую проницаемость для молекул. Поэтому основные места локализации:

альвеолы легких;
стенки сосудов и капилляров;
выстилает полости внутренней стороны брюшины;
покрывает серозные оболочки;
формирует некоторые протоки почек и почечных телец.

Сами эпителиоциты имеют мезотелиальное или эндотелиальное происхождение и характеризуются присутствием крупного овального ядра в центре клетки.

Кубический эпителий

Такие виды эпителиальной ткани, как однослойный и многослойный кубический эпителий, имеют несколько особенное строение клетки по форме. За что, собственно, и получили свое название. Они представляют собой кубики слегка неправильной формы.

Однослойный кубический локализован в канальцах почек и выполняет там функции проницаемой мембраны. Ядра в таких клетках округлые, смещены к клеточной стенке.

Многослойный кубический эпителий расположен в виде ряда глубинного слоя, контактирующего с базальной мембраной. Все остальные наружные структуры покрывают его сверху в виде плоских чешуек эпителиоцитов. Такой тип ткани образует множество органов:

роговица глаза;
пищевод;
полость рта и другие.

Призматический эпителий однослойный

Это одна из разновидностей тканей, которые также называются эпителиальные. Особенности строения, функции объясняются формой клеток: цилиндрические, удлиненные. Основные места локализации:

кишечник;
тонкая и прямая кишка;
желудок;
некоторые канальца почек.

Основная функция - увеличение всасывающей поверхности рабочего органа. Кроме того, сюда открываются протоки специализированных выделяющих слизь.

Виды эпителиальных тканей: однослойные многорядные

Это разновидность покровного эпителия. Главная его задача - это обеспечение наружных покровов дыхательных путей, которые им выстланы. Все клетки тесно контактируют с базальной мембраной, ядра в них округлые, расположены на неодинаковом уровне.

Мерцательным данный эпителий назван за то, что края эпителиоцитов обрамлены ресничками. Всего можно выделить 4 разновидности входящих в состав данной структуры клеток:

базальные;
мерцательные;
длинные вставочные;
бокаловидные слизеобразующие.

Помимо этого, однослойный многорядный эпителий встречается в половых протоках и соответствующей системе (в яйцеводах, яичках и так далее).

Многослойный переходный эпителий

Самая главная отличительная черта любого многослойного эпителия в том, что его клетки могут быть стволовыми, то есть такими, которые способны к дифференцировке в любые другие разновидности тканей.

Конкретно переходные эпителиоциты входят в состав мочевого пузыря и соответствующих протоков. Подразделяются на три большие группы, объединенные общей способностью - формировать ткани, обладающие высокой растяжимостью.

Базальные - маленькие клетки с ядрами округлой формы.
Промежуточные.
Поверхностные - клетки очень крупного размера, чаще всего в форме купола.

Контакта с мембраной в данных тканях нет, поэтому питание диффузное от расположенной под ними соединительной ткани рыхлого строения. Другое название такого типа эпителия - уротелий.

Многослойный неороговевающий эпителий

К данному типу относятся эпителиальные ткани организма, которые выстилают внутреннюю поверхность роговицы глаза, структуры полости рта и пищевода. Все эпителиоциты можно разделить на три типа:

базальные;
шиповатые;
плоские клетки.

В органах они формируют тяжи плоского строения. Названы неороговевающими за способность со временем слущиваться, то есть удаляться с поверхности органа, заменяясь более молодыми аналогами.

Многослойный ороговевающий эпителий

Его определение может звучать следующим образом: это эпителий, верхние слои которого способны к передифференцировке и формированию твердых чешуек - роговиц. Среди всего покровного эпителия этот - единственный, для которого характерна такая особенность. Его каждый может видеть невооруженным глазом, ведь главный орган данного слоя - кожа. В состав входят эпителиоциты разного строения, которые можно объединить в несколько основных слоев:

базальный;
шиповатый;
зернистый;
блестящий;
роговой.

Последний - самый плотный и толстый, представлен роговыми чешуйками. Именно их слущивание мы наблюдаем, когда кожа рук начинает шелушиться под воздействием неблагоприятных условий среды или старости. Основные белковые молекулы этой ткани - кератин и филагрин.

Железистый эпителий

Помимо покровного, большое значение имеет и железистый эпителий. Он является еще одной формой, которую имеет эпителиальная ткань. Рассматриваемые ткани и их классификация очень важны для правильного понимания места их локализации и выполняемых функций в организме.

Так, железистый эпителий очень отличается от покровного и всех его разновидностей. Его клетки называются гландулоцитами, они являются составной частью различных желез. Всего можно выделить два основных вида:

экзогенные железы;
эндогенные.

Те, которые выбрасывают свои секреты непосредственно в железистый эпителий, а не кровь, относятся ко второй группе. К ним относятся: слюнные, молочные, сальные, потовые, слезные, половые.

Также существует несколько вариантов секреции, то есть выведения веществ наружу.

Эккриновый - клетки выделяют соединения, однако не теряют своей целостности в структуре.
Апокриновый - после выведения секрета частично разрушаются.
Голокриновый - клетки разрушаются полностью после выполнения функций.

Работа желез - очень важная и значимая. Например, их функция - защитная, секреторная, сигнальная и так далее.

Базальная мембрана: функции

Все виды эпителиальных тканей тесно контактируют хотя бы одним своим слоем с такой структурой, как базальная мембрана. Ее строение представляет собой две полосы - светлую, состоящую из ионов кальция, и темную - включающую разные фибриллярные соединения.

Образуется она из совместного производства соединительной ткани и эпителия. Функции базальной мембраны следующие:

механическая (удерживают эпителиоциты вместе, сохраняя целостность структуры);
барьерная - для веществ;
трофическая - осуществление питания;
морфогенетическая - обеспечение высокой способности к регенерации.

Таким образом, совместное взаимодействие эпителиальной ткани и базальной мембраны приводит к слаженной и упорядоченной работе организма, целостности его структур.

В целом очень важна не только эпителиальная ткань. Ткани и их классификация рассматривается на всех ступенях обучения, связанных с медициной и анатомией, что доказывает важность этих тем.

Эпителиальные ткани, или эпителии (ерithelia) , покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.), а также образуют большинство желез. В связи с этим различают покровный и железистый эпителии.

Покровный эпителий является пограничной тканью. Он отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно с этим участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т. е. образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Строение . Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 39), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных контактов и др. Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках). Базальные мембраны имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ. С базальной мембраной клетки эпителия могут быть связаны полудесмосомами, аналогичными по строению половинкам десмосом.

Эпителии не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов oсщуествляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии. Эпителии обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мембране и их форму на свободной, апикальной (от лат. арех - вершина) части эпителиального пласта (схема 2).

В морфологической классификации отражено строение эпителиев, зависящее от их функции.

Согласно этой классификации, прежде всего различают однослойные и многослойные эпителии. В первых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, во вторых с базальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои такой связи лишены и соединены друг с другом. В соответствии с формой клеток, составляющих эпителий, они подразделяются на плоские, кубические и призматические (цилиндрические). При этом в многослойном эпителии учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает орогрвевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в рoговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация , созданная советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителия.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию.

Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский, кубический или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий является однослойным плоским эпителием.

СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) .
Этот вид эпителия представлен в организме эндотелием и мезотелием.

Эндотелий (entothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между кровью и другими тканями организма. При его повреждении возможно изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 40, А). На месте залегания ядер клетки несколько утолщены. Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cubuideum) . Он выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Исчерченность обусловлена концентрацией митохондрий в базальных отделах клеток и наличием здесь глубоких складок плазмолеммы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий (epithelium simplex columnare) . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Кроме того, через эпителий желудка всасываются в кровь вода и некоторые соли.

В тонкой кишке однослойный призматический ("каемчатый") эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителий образован призматическими эпителиоцитами, среди которых располагаются бокаловидные клетки (рис. 40, Б). Эпителиоциты имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Бокаловидные клетки выделяют слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и подлежащие ткани от механических и химических воздействий.

Наряду с каемчатыми и бокаловидными клетками имеются базально-зернистые эндокринные клетки нескольких видов (ЕС, D, S, J и др.) и апикально-зернистые железистые клетки. Выделяемые в кровь гормоны эндокринных клеток принимают участие в регуляции функции органов пищеварительного аппарата.

Многорядный (псевдомногослойный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) . Выстилает воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток: реснитчатые (мерцательные) клетки, короткие и длинные вставочные клетки, слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 41; см. рис. 42, В), а также базально-зернистые (эндокринные) клетки. Вставочные клетки, вероятно, являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые и слизистые клетки.

К базальной мембране вставочные клетки прикрепляются широкой проксимальной частью. У мерцательных клеток эта часть узкая, а их широкая дистальная часть обращена в просвет органа. Благодаря этому в эпителии можно выделить три ряда ядер: нижний и средний ряды - ядра вставочных клеток, верхний ряд - ядра мерцательных клеток. До поверхности эпителия вершины вставочных клеток не доходят, поэтому она образована только дистальными частями мерцательных клеток, покрытыми многочисленными ресничками. Слизистые клетки имеют бокаловидную или овоидную форму и выделяют муцины на поверхность пласта.

Попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли оседают на слизистой поверхности эпителия и движением его мерцательных ресничек постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду. Кроме мерцательных, вставочных и слизистых эпителиоцитов в эпителии воздухоносных путей обнаружено несколько видов эндокринных, базально-зернистых клеток (ЕС-, Р-, D-клетки). Эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные вещества - гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) . Покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 42, А).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламент), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) . Покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. При этом в клетках синтезируются и все больше накапливаются специфические белки (кератины), а сами клетки из нижнего слоя постепенно перемещаются в вышележащие слои эпителия. В эпидермисе кожи пальцев, ладоней и подошв различают 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 42, Б). Кожа остальных участков тела имеет эпидермис, в котором отсутствует блестящий слой.

Базальный слой состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. В их цитоплазме синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки. Стволовые клетки делятся, после чего часть новообразованных клеток дифференцируется и перемещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым (stratum germinativum).

Шиповатый слой образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - "шипики", направленные навстречу друг к другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток. В цитоплазме шиповатых клеток тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы.

Кроме эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты, содержащие гранулы черного пигмента - меланина, а также эпидермальные макрофаги - дендроциты и лимфоциты, образующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина. Кератогиалин - фибриллярный белок, способный в дальнейшем в клетках вышележащих слоев превращаться в элеидин, а затем в кератин - роговое вещество.

Блестящий слой образован плоскими клетками. Их цитоплазма содержит сильно преломляющий свет элеидин, который представляет собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, а комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается в кератиновые фибриллы и клетки становятся роговыми чешуйками, по форме напоминающими плоские многогранники. Они заполнены кератином (роговым веществом), состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл, и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки под влиянием ферментов лизосом утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения, дифференцирования и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для процессов терморегуляции организма.

Переходный эпителий (epithelium transitionale) . Этот вид эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 43, А, Б).

Базальный слой образован мелкими округлыми (темными) клетками. В промежуточном слое располагаются клетки различной полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое "выдавливаются" кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают.

Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся вставочные (короткие) клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках, например в тонкой кишке в эпителии крипт, в желудке в эпителии шеек собственных желез и т. д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

Васкуляризация . Покровные эпителии не имеют кровеносных сосудов, за исключением сосудистой полоски (stria vascularis) внутреннего уха. Питание к эпителиям поступает от сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани.

Иннервация . Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

Возрастные изменения . С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗИСТОГО ЭПИТЕЛИЯ

Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокринная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство железистых клеток с внешней секрецией (экзокринные) отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитой эндоплазматической сетью, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреция (от лат. secretio - отделение) является сложным процессом, включающим 4 фазы:

поглощение исходных продуктов гландулоцитами,
синтез и накопление в них секрета,
выделение секрета из гландулоцитов - экструзия
и восстановление их структуры.

Эти фазы могут происходить в гландулоцитах циклично, т. е. одна за другой, в виде так называемого секректорного цикла. В других случаях они совершаются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.

Первая фаза секреции заключается в том, что из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки.

Во второй фазе из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты, причем белковые с участием гранулярной эндоплазматической сети, а небелковые с участием агранулярной эндоплазматической сети. Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул.

В третьей фазе образовавшиеся секректорные гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета происходит неодинаково, в связи с чем различают три типа секреции:

мерокриновый (эккриновый)
апокриновый
голокриновый (рис. 44, А, Б, В).

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез).

При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением жира в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Четвертая фаза секреции заключается в восстановлении исходного состояния железистых клеток. Чаще всего, однако, восстановление клеток происходит по мере их разрушения.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, с изрезанной поверхностью, что придает им неправильную форму. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная цитоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные замыкательные контакты (терминальные перемычки). Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

ЖЕЛЕЗЫ

Железы (glandulae) выполняют в организме секреторную функцию. Большинство из них являются производными железистого эпителия. Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа). Другие железы являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяют на две группы:

железы внутренней секреции, или эндокринные
железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 45, А, Б, В).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Вот почему эти железы состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:

секреторных, или концевых, отделов (pirtiones terminalae)
выводных протоков (ductus excretorii).

Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтеродермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойными кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), - многослойным неороговевающим эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом.

Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяют на следующие виды (схема 3).

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся (см. рис. 45, В). В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиальные клетки . Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на

белковые (серозные)
слизистые
белково-слизистые (см. рис. 42, Д)
сальные.

В смешанных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые и слизистые. Они образуют либо по отдельности концевые отделы (чисто белковые и чисто слизистые), либо вместе смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация . В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.

В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда и путем размножения.

В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Васкуляризация . Железы обильно снабжены кровеносными сосудами. Среди них имеются артериоло-венулярные анастомозы и вены, снабженные сфинктерами (замыкающие вены). Закрытие анастомозов и сфинктеров замыкающих вен приводит к увеличению давления в капиллярах и обеспечивает выход из них веществ, используемых гландулоцитами для образования секрета.

Иннервация . Осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Нервные волокна следуют в соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и выводных протоков желез, образуя нервные окончания на клетках концевых отделов и выводных протоков, а также в стенках сосудов.

Кроме нервной системы, секреция экзокринных желез регулируется гуморальными факторами, т. е. гормонами эндокринных желез.

Возрастные изменения . В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться в снижении секреторной активности железистых клеток и изменении состава вырабатываемых секретов, а также в ослаблении процессов регенерации и в разрастании соединительной ткани (стромы желез).

Эпителии кожного типа развиваются из кожной эктодермы и прехордальной пластинки. Из кожной эктодермы возникают: многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи (эпидермис), многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы, эпителий преддверия ротовой полости, эпителии слюнных, потовых, сальных и молочных желез, переходный эпителий мочевыводящих путей и др.

Из прехордальной пластинки развиваются многослойный плоский неороговевающий эпителий пищевода , многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, однослойный альвеолярный эпителий легких, эпителий щитовидной, околощитовидной, вилочковой желез и передней доли гипофиза.

По своему строению эпителии кожного типа могут быть многослойные, многорядные и однослойные. Многослойные эпителии состоят из нескольких клеточных слоев, из которых лишь базальный слой прилежит к базальной мембране. Клетки базального слоя - эпителиоциты - способны интенсивно делиться митозом. Они служат источником пополнения клеточного состава вышележащих слоев. Базальные эпителиоциты имеют призматическую форму. По мере смещения этих клеток в поверхностные слои они постепенно уплощаются. В многослойном плоском ороговевающем эпителии поверхностный слой образуют роговые чешуйки.

Пограничное положение большинства эпителиев обусловливает определенную цитоархитектонику ткани, а также специфические особенности внутренней структуры клеток и их объединения за счет формирования различных типов межклеточных контактов.

Эпидермис является наиболее типичной разновидностью среди покровных эпителиев. Это полидифферонная ткань. Эпителиальный дифферон развивается из материала кожной эктодермы, отличается стойкой детерминированностью. Диффероны меланоцитов, клеток Лангерганса и клеток Меркеля развиваются из иных источников. Эпителиальный дифферон формирует многослойный пласт ороговевающих клеток (многослойный плоский ороговевающий эпителий). В нем различают слои: базальный, шиповатый, зернистый и роговой. В базальном слое находятся малодифференцированные клетки (базальные эпителиоциты) призматической формы, которые путем митотического деления обеспечивают обновление клеточного состава ткани. После митоза эти клетки перемещаются в вышележащий - шиповатый - слой, образуя клетки многоугольной формы. Клетки шиповатого слоя (шиповатые, крылатые, или остистые, эпителиоциты) имеют в цитоплазме специализированные структуры - тонофиламенты. При световой микроскопии агрегаты тонофиламентов описывают как тонофибриллы. За счет опорных свойств последних достигается механическая прочность клеточного пласта. Между клетками образуются связующие комплексы, или межклеточные контакты - десмосомы.

Следующую стадию дифференцировки составляют уплощенные эпителиоциты зернистого слоя. В цитоплазме этих клеток кроме тонофиламентов синтезируются и накапливаются белки - филаггрин и кератолинин. Ядра зернистых клеток постепенно пикнотизируются, органеллы распадаются под влиянием внутриклеточных ферментов.

Блестящий слой хорошо выявляется только в эпидермисе ладоней и подошв при световой микроскопии. Его образуют плоские постклеточные структуры - кератиноциты, в которых ядра и органеллы исчезают. Из последних образуются роговые чешуйки поверхностного слоя. Они имеют вид 14-гранника. Между чешуйками находится цемонтирующее вещество, богатое липидами (церамиды и др.). Роговые чешуйки имеют плотную оболочку (толщиной 15 им), образованную кератолинином (инволюкрином), ковалентно связанным с оболочкой чешуйки. Содержимое чешуйки заполнено фибриллами зрелого кератина, который характеризуется водонерастворимостью и высокой стойкостью к химическим агентам. Созревание кератина - это агрегация филаментов и обогащение серой за счет образования внутримолекулярных поперечных дисульфидных связей. Этот процесс инициируется филаггрином и происходит при переходе эпителиоцитов из зернистого слоя в роговой. Самые поверхностные слои чешуек постепенно утрачивают связи друг с другом и слущиваются.

Разновидностями многослойных эпителиев являются кубические и призматические эпителии, например, выводных протоков слюнных желез и некоторых других органов, а также многослойный плоский неороговеващий эпителий роговицы. Последний состоит из базального, шиповатого и слоя плоских эпителиоцитов.

Особый вид - переходный эпителий мочевыводящих путей . Он образован базальным, промежуточным и поверхностным слоями. Базальный (камбиальный) слой образован мелкими эпителиоцитами. Полигональные эпителиоциты располагаются в промежуточном слое, а крупные - 2-3-ядерные эпителиоциты - в поверхностном слое. При растяжении мочевого пузыря его стенка уплощается и эпителий растягивается, становится тонким, двуслойным и наоборот, при сокращении - эпителий утолщается. Эпителиоциты промежуточного слоя, не теряя связи с базальной мембраной, становятся грушевидными, а поверхностные - куполообразные.

Многорядный эпителий (ложномногослойный) содержит клетки разной формы. Производными эпителиального дифферона являются реснитчатые, вставочные эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Располагаются все клетки на базальной мембране. Но вследствие разной высоты ядра эпителиоциов находятся на разных уровнях, что создает впечатление многослойности.

Учитывая, что в поверхностном слое происходит неполное ороговение клеток, правильнее назвать такой слой эпителия не роговым, а ороговевающим. В нем различают 4 слоя: базальный, шиповидный, зернистый и ороговевающий.
Строение первых двух слоев ничем не отличается от структуры таковых в многослойном плоском неорого- вевающем эпителии. Кнаружи от шиповидного слоя располагается зернистый, клетки которого имеют плоскую форму, вытянутую своей длинной осью параллельно свободной поверхности. В них, в отличие от нижележащих слоев, значительно меньшее количество внутриклеточных структур. В клетках зернистого слоя очень мало гранул и вакуолей, однако имеются гранулярные скопления кератогиалина. В наружных клетках ядра сморщиваются, оболочки их разрушаются и ядерное вещество выходит в цитоплазму. Межклеточные связи осуществляются десмосомами, количество которых уменьшается по мере продвижения клеток от шиповидного слоя к поверхности.
Поверхностный ороговевающий слой состоит из вытянутых плоских клеток. Самые поверхностные клетки подвергаются ороговению, уплощаются, в них имеются тесно расположенные тонофибриллы и отсутствуют ор- ганеллы.
Безъядерные уплощенные клетки постепенно слущи- ваются в ротовую жидкость. По мере ороговения слизистой оболочки полости рта наблюдается утолщение плазматической мембраны (Listgarten, 1964; Ferbman, 1966).
В своих исследованиях нам не удалось обнаружить кислых МПС в поверхностных слоях эпителия. Отсутствие склеивающего вещества можно объяснить депо- лимеризующим действием на гиалуроновую кислоту эпителия гиалуронидазы, содержащейся в ротовой жидкости.
Эпителий полости рта отделен от подлежащих отделов собственно слизистой оболочки базальной мембраной (lamina mucosa propria, tunica propria). Это соединение имеет довольно сложную структуру и состоит из густого сплетения тонких аргирофильных волокон. Ход многих волокон перпендикулярен по отношению к нижней поверхности эпителия. Аргирофильные волокна базальной мембраны тесно связаны с отростками цитоплазмы клеток базального слоя эпителия, что удается установить с помощью электронного микроскопа.
Большинство авторов признают существование базальной мембраны (Listgarten, 1964). К- А. Зуфаров (1969) отмечал, что клетки базального слоя расположены на ясно выраженной базальной мембране, представляющей гомогенное вещество.
Milcher (1965) отрицает наличие базальной мембраны и предлагает обозначать ее как подэпителиальный ретикулум.
Эпителий ротовой полости со склонностью к ороговению весьма напоминает строение эпидермиса кожи пальца, отличаясь от него только меньшей толщиной и отсутствием блестящего слоя. Сходство слизистой оболочки полости рта с кожей признается многими учеными (К. А. Зуфаров, 1969; Foot, 1951; Lebourg, 1963).
Особенностью нормальной слизистой оболочки полости рта является постоянная регенерация эпителия. Происходит миграция от базального слоя к поверхностному. Клетки вакуолизируются, далее сморщиваются и отторгаются. Поэтому, по нашему мнению, в вопросе строения эпителия ротовой полости правильнее придерживаться физиологической точки зрения о постоянном росте клеток, их трансформации и морфологической видоизменяемости с потерей ядра и слущивания.
Некоторую особенность в своем строении имеет красная кайма губ. Эпителиальный покров в гладкой части представлен пятью плотно расположенными слоями: базальным, шиповидным, зернистым, блестящим и роговым. Эпителий отличается прозрачностью, обусловленной большим содержанием в ороговевших клетках элей- дина. Сосочковая часть красной каймы губы снабжена утолщенным эпителием. Клетки покровного эпителия сосочковой части красной каймы губ содержат наибольшее количество кератогиалина.