Перепончатый канал улитки заполнен. Что такое улитка внутреннего уха? · Направление источника звука

Как уже было указано, к свободному концу костной спиральной пластинки, отходящей от веретена (modiolus), прикрепляется перепончатая пластинка-membrana basilaris, доходящая до внутренней поверхности наружной стенки улитки. Костная и перепончатая пластинки делят улитковый канал на всем его протяжении на лестницу барабана (scala tympani), обращенную к основанию улитки, и лестницу преддверия (scala vestibuli), обращенную к ее верхушке.

В лестнице предверия от костной спиральной пластинки , вблизи прикрепления к ней перепончатой спиральной пластинки, отходит под углом в 45° другая тоненькая перепончатая пластинка- membrana Reissneri. Обе перепончатые пластинки вместе с наружной стенкой улитки, изнутри выстланной lig. spirale (спиральной связкой), образуют среднюю лестницу (scala media) или улитковый ход (ductus cochlearis), имеющий на поперечном разрезе форму треугольника.

Верхнюю (вестибулярную) стенку образует рейсснерова мембрана , а нижнюю (тимпанальную)-основная мембрана. Тогда как лестницы преддверия и барабана выполнены перилимфой, улитковый ход наполнен эндолимфой. Ductus cochlearis, как и костная улитка, совершает 2,5 или 23/4 оборота, образующие основной (базальный), средний и верхний (верхушечный) завитки улитки. Начальная часть ductus cochlearis-coecum vestibuli (у основания улитки)-и конечная-coecum cupulae (у верхушки)-слепо заканчиваются.

Посредством ductus reunien Henseni , открывающегося кпереди от coecum vestibuli, ductus cochlearis сообщается с остальной частью эндолимфатического пространства (преддверия и полукружных каналов). Эндолимфатическое пространство, как уже указано, анатомически замкнуто.

В последние годы разработан ряд методик тончайшего изучения структур улитки, значительно уточнивших наши знания в этой области. Сюда относятся прижизненное исследование через окно, проделанное в улитке животных, фазовая контрастная, электронная микроскопия, изучение в поляризованном свете, ультрафиолетовая абсорбция, позволяющая изучить различные фазы ядерных и цитохимических изменений кохлеарных нервных клеток при различных видах акустических раздражений, исследования с использованием различных гистохимических красочных реакций - на полисахариды, метахроматические реакции, реакции на нейтральный жир, на гликопротеин, на плазмалоген (жир + альдегидная группа), на щелочную фосфатазу и т. д. В дальнейшем изложении мы используем новые полученные данные.

Membrana basilaris (основная мембрана), спирально завивающаяся, увеличивается в ширине от основания до верхушки в связи с тем, что спиральная костная пластинка уменьшается в ширине от основания к верхушке. На основной мембране располагается кортиев орган. Она делится на внутреннюю зону-zona arcuata,- покрытую частью кортиева органа- дугами, среднюю зону-zona tecta,- покрытую остальной частью кортиева органа и продолжающуюся до последней клетки Гензена, и наружную зону-zona pectinate,-переходящую в lig. spirale.

12947 0

Внутреннее ухо (auris interna) подразделяют на три части: преддверие, улитку, систему полукружных каналов. Филогенетически более древним образованием является орган равновесия.

Внутреннее ухо представлено наружным костным и внутренним перепончатым (раньше его называли кожистым) отделами — лабиринтами. Улитка относится к слуховому, преддверие и полукружные каналы — к вестибулярному анализаторам.

Костный лабиринт

Улитка (cochlea)

В связи с этим у основания улитки расстояние между краем костной спиральной пластинки и внутренней поверхностью улитки очень маленькое, а в области верхушки заметно шире. В центре веретена имеется канал для волокон слухового нерва, от ствола которого к периферии отходят многочисленные канальцы по направлению к краю костной пластинки. Через эти канальцы волокна слухового нерва подходят к спиральному (кортиеву) органу.

Преддверие (vestibulum)

1 — эллиптический мешочек (маточка); 2 — ампула наружного канала; 3 — эндолимфатический мешок; 4 — улитковый проток; 5 — сферический мешочек; 6 — перилимфатический проток; 7 — окно улитки; 8 — окно преддверия

Каждый костный полукружный канал имеет по две костные ножки, одна из которых расширена в виде ампулы (ампулярная костная ножка).

Перепончатый лабиринт

Улитковый проток

Верхний этаж — лестница преддверия (scala vestibuli) начинается в преддверии, спирально поднимается до купола, где через отверстие улитки (helicotrema) переходит в другой, нижний, этаж — барабанную лестницу (scala tympani), и также по спирали спускается к основанию улитки. Здесь нижний этаж заканчивается окном улитки, затянутым вторичной барабанной перепонкой.

На поперечном разрезе перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток) имеет форму треугольника.

От места прикрепления базилярной пластинки (membrana basillaris) также по направлению к внутренней поверхности завитка, но под углом отходит еще одна податливая мембрана — преддверная стенка улиткового протока (преддверная, или вестибулярная, мембрана; мембрана Рейсснера).

Таким образом, в верхней лестнице — лестнице преддверия (scala vestibuli) образуется самостоятельный канал, спирально поднимающийся от основания к куполу улитки. Это улитковый проток. Снаружи от этого перепончатого лабиринта в барабанной лестнице и в лестнице преддверия имеется жидкость — перилимфа. Она генерируется определенной системой самого внутреннего уха, представленной сосудистой сетью в перилимфатическом пространстве. Через водопровод улитки перилимфа сообщается с церебральной жидкостью субарахноидального пространства.

Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа. От перилимфы она отличается содержанием ионов К+ и Na+, а также электрическим потенциалом.

Эндолимфу продуцирует сосудистая полоска, занимающая внутреннюю поверхность наружной стенки улиткового прохода.

а — разрез улитки оси стержня; б — перепончатый лабиринт улитки и спиральный орган.

1 — отверстие улитки; 2 — лестница преддверия; 3 — перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток); 4 — барабанная лестница; 5 — костная спиральная пластинка; 6 — костный стержень; 7 — преддверная стенка улиткового протока (мембрана Рейснера); 8 — сосудистая полоска; 9 — спиральная (основная) мембрана; 10 — покровная мембрана; 11 — спиральный орган
Спиральный, или кортиев, орган расположен на поверхности спиральной мембраны в просвете улиткового протока. Ширина спиральной мембраны неодинаковая: у основания улитки ее волокна короче, натянуты сильнее, более упругие, чем в участках, приближающихся к куполу улитки. Выделяют две группы клеток — сенсорные и поддерживающие, — обеспечивающих механизм восприятия звуков. Имеются два ряда (внутренние и наружные) поддерживающих, или столбовых, клеток, а также наружные и внутренние сенсорные (волосковые) клетки, причем наружных волосковых клеток в 3 раза больше, чем внутренних.

Волосковые клетки напоминают вытянутый наперсток, и их нижние края опираются на тела дейтерсовых клеток. Каждая волосковая клетка на своем верхнем конце имеет 20—25 волосков. Над волосковыми клетками простирается покровная мембрана (membrana tectoria). Она состоит из тонких, спаянных друг с другом волокон. К волосковым клеткам подходят волокна, берущие начало в улитковом узле (спиральном узле улитки), располагающемся в основании костной спиральной пластинки. Внутренние волосковые клетки осуществляют "тонкую" локализацию и различие отдельных звуков.

Наружные волосковые клетки "соединяют" звуки и способствуют "комплексному" звуковому ощущению. Слабые, тихие звуки воспринимаются наружными волосковыми клетками, сильные звуки — внутренними. Наружные волосковые клетки наиболее ранимы, повреждаются быстрее, и поэтому при поражении звукового анализатора вначале страдает восприятие слабых звуков. Волосковые клетки весьма чувствительны к недостатку кислорода в крови, эндолимфе.

Перепончатое преддверие

В эллиптическом и сферическом мешочках располагается отолитовый аппарат в виде пятен (maculae). Первым на эти детали обратил внимание еще A.Scarpa в 1789 г. Он же указал и на наличие в преддверии "камушков" (отолитов), а также описал ход и окончание волокон слухового нерва в "беловатых бугорках" преддверия. В каждом мешочке "отолитового аппарата" имеются концевые нервные окончания преддверно-улиткового нерва. Длинные волокна опорных клеток образуют густую сеть, в которой и находятся отолиты. Они окружены желатиноподобной массой, образующей отолитовую мембрану. Иногда ее сравнивают с мокрым войлоком. Между этой мембраной и возвышением, которое образуется за счет клеток чувствительного эпителия отолитового аппарата, определяется узкое пространство. По нему отолитовая мембрана скользит и отклоняет волосковые чувствительные клетки.

Полукружные протоки залегают в одноименных полукружных каналах. Латеральный (горизонтальный, или наружный) проток имеет ампулу и самостоятельную ножку, которыми он открывается в эллиптический мешочек.

Фронтальный (передний, верхний) и сагиттальный (задний, нижний) протоки имеют только самостоятельные перепончатые ампулы, а простая ножка у них объединена, и поэтому в преддверие открывается только 5 отверстий. На границе ампулы и простой ножки каждого канала имеется ампулярный гребешок (crista ampularis), являющийся рецептором для каждого канала. Пространство между расширенной, ампулярной, частью в области гребешка отграничено от просвета полуканала прозрачным куполом (cupula gelotinosa). Он представляет собой нежную диафрагму и выявляется только при специальном подкрашивании эндолимфы. Купол находится над гребешком.

1 — эндолимфа; 2 — прозрачный купол; 3 — ампулярный гребешок

Частота импульсации в ампулярном нерве изменяется в зависимости от направления отклонения волоскового пучка, прозрачного купола: при отклонении в сторону эллиптического мешочка — увеличение импульсации, в сторону канала — уменьшение. В составе прозрачного купола имеются мукополисахариды, играющие роль пьезоэлементов.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гамов

За барабанной полостью среднего уха, в пирамиде височной кости, ближе к задней поверхности пирамиды, располагается внутреннее ухо, которое называют лабиринтом. Лабиринт имеет собственную костную стенку , несмотря на то, что располагается в толще самой твердой кости основания черепа. В лабиринте различают три части: преддверие , расположенное в центре,полукружные каналы , расположенные кзади от преддверия, и улитку , расположенную впереди от преддверия, ближе к верхушке пирамиды.

Преддверие наполовину и полукружные каналы полностью относятся к вестибулярной системе. Преддверие и улитка относятся к слуховой системе. Костное преддверие имеет овальное окно, выходящее в среднее ухо, и выступ, образованный основным завитком улитки, подходящим спереди к овальному окну.

Три костных полукружных канала примыкают сзади к преддверию и располагаются в трех плоскостях: в двух вертикальных: сагиттальном, фронтальном, и горизонтальной. Каждый костный полукружный канал имеет по две ножки, одна простая, а другая утолщенная на конце. Простые ножки сагиттального и фронтального каналов объединены в одну и выходят в костное преддверие пятью отверстиями. Костные полукружные каналы, костное преддверие и костная улитка связаны между собой перилимфой, омывающей такие же перепончатые образования лабиринта. Перилимфа содержит больше ионов натрия, которые защищают перепончатый лабиринт, плавающий в ней. Перепончатый лабиринт намного меньший по размерам, повторяет форму костного лабиринта, и содержит эндолимфу, в которой, как и в клетках организма больше ионов калия.

Полукружные перепончатые протоки, расположенные в костных полукружных каналах, также имеют утолщения на одном конце, в которых содержатся специализированные, рецепторные клетки, последние раздражаются колебаниями жидкостей во время поворотов и

Рис 1 Общий вид внутреннего уха (лабиринта).

1 Сагиттальный полукружный канал. 2 Ампула сагиттального полукружного канала. 3 Преддверие внутреннего уха. 4 Завитки улитки. 5 Круглое окно улитки. 6 Овальное окно преддверия. 7 Фронтальный полукружный канал. 8 Горизонтальный полукружный канал.

Рис.2 Перепончатый лабиринт.

1 Овальный, перепончатый мешочек преддверия. 2 Круглый перепончатый мешочек преддверия. 3 Сагиттальный перепончатый полукружный канал. 4 Горизонтальный перепончатый полукружный перепончатый. 5 Горизонтальный перепончатый полукружный канал. 6 Эндолимфатический мешок. 7 Эндолимфатический проток.

поворотов и вращений в разных плоскостях. В рецепторных клетках при этом, образовываются нервные импульсы, которые распространяются по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям в корковые центры головного мозга.

Перепончатое преддверие представлено двумя перепончатыми мешочками, овальный мешочек расположен ближе к полукружным каналам, круглый ближе к улитке. Овальный перепончатый мешочек, так же как полукружные перепончатые протоки содержит эндолимфу, которая объединяет их. Перепончатые мешочки преддверия содержат рецепторные клетки, воспринимающие колебания перилимфы и эндолимфы при попытке прямолинейного движения и при прямолинейном движении вперед, назад и в стороны. Раздражаясь колебаниями жидкостей, рецепторные клетки трансформируют эти колебания в нервные импульсы, и по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям отправляют их в кору мозга.

Всякое прямолинейное движение, всякий поворот, вращательное движение головы в любой из трёх плоскостей вызывает колебания жидкостей, раздражение волосковых клеток, и поток импульсов к нервным клеткам мозга. Благодаря такой информации нервные клетки мозга постоянно информированы о положении человека.

Основной костный завиток улитки является самым крупным в улитке, над основным завитком располагается меньший по размерусредний завиток, а над ним, с лепо заканчивающийся,неполный верхушечный завиток, общая высота которых составляет 5 мм. Полукруглая, наружная костная стенка завитков улитки крепится к костному, губчатому стержню улитки, расположенному в ее центре, что позволяет полностью отделять завитки улитки друг от друга, при этом стержень становится внутренней стенкой завитков улитки.

Основание стержня содержит большое количество отверстий, в которые входят волокна слухового нерва. Они проходят по продольным каналам стержня и подходят к спиральной костной пластинке, образуя ганглии.

Спиральная костная пластинка шириной около 1 мм, крепится вокруг стержня улитки, начиная от основания, и до верхушки улитки. В спиральной костной пластинке проходит спиральный каналец, через который проходят волокна слухового нерва, начинающиеся от ганглия.

На верхушке улитки костная спиральная пластинка становится похожей на крючок, благодаря чему образуется отверстие, его называют геликотремой.

От спиральной костной пластинки стержня улитки отходят две мембраны, одна из нихперепончатая спиральная мембрана является продолжением костной пластинки, и прикрепляется к наружной, костной стенке завитков улитки. Через неё также проходят волокна слухового нерва.

Рис.4 Поперечный разрез основного завитка улитки. 1 Клетки Дейтерса. 2 Утолщение верхнего края костной спиральной пластинки. 3 Место нахождения стержня улитки. 4 Паратунелль. 5 Наружные волосковые клетки. 6 Покровная мембрана. 7 Преддверная мембрана – мембрана Рейсснера. 8 Преддверная лестница. 9 Барабанная лестница.

Другая очень тонкая преддверная мембрана отходито т края спиральной костной пластинки под углом 45 о , или мембрана Рейсснера, она присоединяется к наружной, костной стенке завитков улитки с помощью спиральной связки. Образованный двумя очень тонкими мембранами улитковый ход, вместе с костной спиральной пластинкой делит продольно каждый завиток улитки на две лестницы , которые соединяются между собой через отверстие геликотремы на верхушке улитки.

Одна лестница называется преддверной лестницей, поскольку начинается от овального окна преддверия , и располагается по верхней поверхности костной спиральной пластинки и улиткового хода. Преддверная лестница, спирально огибая стержень улитки, поднимается до отверстия на верхушке улитки – геликотремы, и переходит в другую лестницу – барабанную.

Улитковый ход имееттрехгранную форму,две грани егоперепончатые, то есть способные колебаться под действием колебаний перилимфы и только третья стенка является наружной костной стенкой улитки. Кроме того, улитковый ход, как и все перепончатые образования лабиринта содержит другую по химическому составу жидкость – эндолимфу.

Одна из перепончатых стенок улиткового хода, расположенная на границе с барабанной лестницей называется основной или базилярной мембраной, поскольку на ней располагается спиральный орган, содержащий слуховые, рецепторные клетки .

Базилярная мембрана состоит из четырех слоев волокон, средний, волокнистый слой имеет около 24000 поперечно направленных волокон. Уосновного завитка улитки базилярная мембрана узкая, но постепенно ширина ее увеличивается от 0,04 мм у овального окна, до 0,5 мм на верхушке улитки. Каждое волокно основной мембраны по мысли Гельмгольца является струной, настроенной на определенную частоту колебаний, короткие волокна , находящиеся у основного завитка реагируют на более высокие звуки , а более длинные волокна у верхушки улитки на более низкие звуки . То есть улитка раскладывает сложные звуки на простые тоны, при этом каждое волокно основной мембраны реагирует на звуки определенной частоты. Так Гельмгольц впервые объяснил возможность восприятия частоты звука с помощью различных по длине и месту нахождения волокон основной мембраны.

Последующие исследования Георга фон Бекеши, лауреата Нобелевской премии 1962 года, показали, что основная мембрана при действии звука, приобретает волнообразную форму, или форму бегущей волны. Изменяет форму вся мембрана, но узкая часть основной мембраны в основном завитке улитки колеблется интенсивнее при восприятии тонов высокой частоты, а широкая часть мембраны на верхушке улитки в большей степени усиливает колебания при восприятии звуков низкой частоты. Это согласуется с большей длиной волны звуков низкой частоты, которые доходят до верхушки улитки. Высокой частоты звуки, имея небольшую длину волны, вызывают колебания основной мембраны в большей степени в области основного завитка, около овального окна. То есть основная мембрана колеблется вся, но отдельные ее части колеблется в большей степени, резонируя определенные тоны.

Вторая, самая тонкая стенка улиткового хода известна как преддверная мембрана, или мембрана Рейснера, также как базилярная, перепончатая мембрана, отходящая от утолщения костной спиральной пластинки, только под углом 45 0 , состоит из двух слоев плоских эпителиальных клеток, иотделяет улитковый ход, содержащий эндолимфу от преддверной лестницы, заполненной колеблющейся перилимфой. Колебания преддверной мембраны передаются эндолимфе улиткового хода.

Третьей стенкой улиткового хода является наружная костная стенка завитков улитки, которая состоит из трех слоев: наружного костного слоя, сосудистой полоски, и внутреннего, эпителиального, выстилающего полость улиткового хода. Сосудистая полоска наружной стенки улитки вместе со спиральной связкой, которая способствует её присоединению к наружной костной стенке улитки, участвуют в образовании эндолимфы, которой заполнен улитковый ход. Сосудистая полоска обеспечивает насыщение эндолимфы кислородом, определяет в эндолимфе количество ионов калия и натрия, создает в улитке постоянный потенциал покоя, повреждение сосудистой полоски в эксперименте приводит к гибели волосковых клеток спирального органа. Это дает основание считать, что ее нарушения вызывают самые тяжелые формы врожденной глухонемоты.

Улитковый ход называют также перепончатой улиткой , поскольку две ее стенки являются перепончатыми, а весь улитковый ход по спирали огибает стержень улитки, повторяя строение завитков костной улитки. Иногда перепончатую улитку, или улитковый ход называют средней лестницей, поскольку она располагается между преддверной лестницей и барабаннойлестницей, и имеет с ними общую, наружную, костную стенку.

Улитковый ход имеет два конца, один конец, как и у костной улитки, находится в области овального окна преддверия, здесь улитковый ход соединяется с круглым, перепончатым мешочком преддверия. Два перепончатых мешочка соединяются, образуя эндолимфатический проток, который выходит через водопровод преддверия на задней поверхности пирамиды в полость черепа, и заканчивается эндолимфатическим мешком, залегающимв стенках твердой мозговой оболочки. Другой конец слепо заканчивается в области верхушки костной улитки. Эндолимфа, как и перелимфа колеблется благодаря наличиюэндолимфатического мешка, залегающегов стенках твердой мозговой оболочки.

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного и перепончатого лабиринтов (рис. 559). Эти лабиринты образуют преддверие, три полукружных канала и улитку.

Костный лабиринт (labyrinthus osseus)

Преддверие (vestibulum) - полость, которая сообщается сзади 5 отверстиями с полукружными каналами и спереди - с отверстиями канала улитки. На лабиринтной стенке барабанной полости, т. е. на латеральной стенке преддверия, имеется отверстие преддверия (fenestra vestibuli), где помещается основание стремени. На этой же стенке преддверия находится другое отверстие улитки (fenestra cochleae), затянутое вторичной мембраной. Полость преддверия внутреннего уха разделяется гребешком (criita vestibuli) на два углубления: эллиптическое углубление (recessus ellipticus), - заднее, сообщается с полукружными каналами; сферическое углубление (recessus sphericus) - переднее, находится ближе к улитке. Из эллиптического углубления берет начало водопровод преддверия (aqueductus vestibuli) небольшим отверстием (apertura interna aqueductus vestibuli).

Водопровод преддверия проходит через кость пирамиды и заканчивается в ямке на задней поверхности отверстием (apertura externa aqueductus verstibuli). Костные полукружные каналы (canales semicirculares ossei) располагаются взаимно перпендикулярно в трех плоскостях. Однако они не параллельны основным осям головы, а находятся под углом 45° к ним. При наклоне головы вперед движется жидкость переднего полукружного канала (canalis semicircularis anterior), располо-женного вертикально в сагиттальной полости. При наклоне головы вправо или влево возникают токи жидкости в заднем полукружном канале (canalis semicircularis posterior). Он находится также вертикально во фронтальной плоскости. При вращении головой движение жидкости происходит в боковом полукружном канале (canalis semicircularis lateralis), лежащем в горизонтальной плоскости. Пять отверстий ножек каналов сообщаются с преддверием, так как один конец переднего канала и один конец заднего канала соединяются в общую ножку. Одна ножка каждого канала в месте соединения с преддверием внутреннего уха расширяется в форме ампулы.

Улитка (cochlea) состоит из спирального канала (canalis spiralis cochleae), ограниченного костным веществом пирамиды. Он имеет 2 ½ круговых хода (рис. 558). В центре улитки расположен полный костный стержень (modiolus), находящийся в горизонтальной плоскости. В просвет улитки со стороны стержня выдается костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). В ее толще находятся отверстия, через которые к спиральному органу проходят кровеносные сосуды и волокна слухового нерва. Спиральная пластинка улитки вместе с образованиями перепончатого лабиринта разделяет полость улитки на две части: лестницу преддверия (scala vestibuli), соединяющуюся с полостью преддверия, и барабанную лестницу (scala tympani). Место перехода лестницы преддверия в барабанную лестницу называется просветленным отверстием улитки (helicotrema). В барабанную лестницу открывается fenestra cochleae. Из барабанной лестницы берет начало водопровод улитки, проходящий через костное вещество пирамиды. На нижней поверхности заднего края пирамиды височной кости находится наружное отверстие водопровода улитки (apertura externa canaliculi cochleae).

Перепончатый лабиринт

Перепончатый лабиринт (labirynthus membranaceus) располагается внутри костного лабиринта и почти повторяет его очертания (рис. 559).

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта, или преддверия, состоит из сферического мешочка (sacculus), находящегося в recessus sphericus, и эллиптического мешочка (utriculus), лежащего в recessus ellipticus. Мешочки сообщаются один с

другим посредством соединяющего протока (ductus reuniens), который продолжается в ductus endolymphaticus, заканчивающийся в соединительнотканном мешочке (sacculus). Мешочек находится на задней поверхности пирамиды височной кости у apertura externa aqueductus vestibuli.

В эллиптический мешочек также открываются полукружные каналы, а в желудочек - канал перепончатой части улитки.

В стенках перепончатого лабиринта преддверия в области мешочков Ихмеются участки чувствительных клеток - пятна (maculae). Поверхность этих клеток покрыта студенистой мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция - отолиты, которые раздражают рецепторы гравитации движением жидкости при изменении положения головы. Слуховое пятно маточки является местом, где происходит восприятие раздражений, связанных с изменением положения тела по отношению к центру земной тяжести, а также вибрационных колебаний.

Полукружные каналы перепончатого лабиринта соединяются с эллиптическими мешочками преддверия. На месте впадения имеются расширения перепончатого лабиринта (ampullae). Этот лабиринт с помощью соединительнотканных волокон подвешен к стенкам костного лабиринта. Он имеет слуховые гребешки (criitae ampullares), формирующие складки в каждой ампуле. Направление гребешка всегда перпендикулярно по отношению к полукружному каналу. Гребешки имеют волоски рецепторных клеток. При изменении положения головы, когда происходит перемещение эндолимфы в полукружных каналах, возникает раздражение рецепторных клеток слуховых гребешков. Это вызывает рефлекторное сокращение соответствующей мускулатуры, выравнивающей положение тела и осуществляющей координацию движений наружных глазных мышц.

Преддверие перепончатого лабиринта и часть полукружных каналов содержат чувствительные клетки, находящиеся в слуховых пятнах и слуховых гребешках, где воспринимаются токи эндолимфы. Из этих образований берет начало статокинетический анализатор, заканчивающийся в коре головного мозга.

Перепончатая часть улитки

Улитковая часть лабиринта представлена улитковым протоком (ductus cochlearis). Проток начинается от преддверия в области recessus cochlearis и заканчивается слепо около верхушки улитки. На поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму и большая его часть располагается ближе к наружной стенке. Благодаря улитковому ходу полость костного хода улитки разделяется на две части: верхнюю - лестницу преддверия (scala vestibuli) и нижнюю - барабанную лестницу (scala tympani). Они сообщаются друг с другом на верхушке улитки просветленным отверстием (helicotrema) (рис. 558).

Наружная стенка (сосудистая полоска) улиткового хода срастается с наружной стенкой костного хода улитки. Верхняя (paries vestibularis) и нижняя (membrana spiralis) стенки улиткового хода являются продолжением костной спиральной пластинки улитки. Они берут начало от ее свободного края и расходятся к наружной стенке под углом 40-45°. На membrana spiralis располагается звуковоспринимающий аппарат - спиральный орган.

Спиральный орган (organum spira1е) находится на протяжении всего улиткового хода и расположен на спиральной мембране, которая состоит из тонких коллагеновых волокон. На этой мембране расположены чувствительные волосковые клетки. Волоски этих клеток, как обычно, погружены в желатинозную массу, названную покровной мембраной (membrana tectoria). Когда звуковая волна вспучивает базилярную мембрану, стоящие на ней волосковые клетки качаются из стороны в сторону и их волоски, погруженные в покровную мембрану, сгибаются или растягиваются на диаметр самого малого атома. Эти изменения положения волосковых клеток величиной с атом вызывают стимул, который порождает генераторный потенциал волосковых клеток. Одна из причин высокой чувствительности волосковых клеток заключается в том, что в эндолимфе поддерживается положительный заряд около 80 мВ относительно перилимфы. Разность потенциалов обеспечивает перемещение ионов через поры мембраны и передачу звуковых раздражений.

Пути прохождения звуковых волн . Звуковые волны, встречая сопротивление упругой барабанной перепонки, вместе с ней колеблют рукоятку молоточка, которая смещает все слуховые косточки. Основание стремечка давит на перилимфу преддверия внутреннего уха. Так как жидкость практически не сжимается, то перилимфа преддверия смещает столб жидкости лестницы преддверия, которая через отверстие на верхушке улитки (helicotrema) продвигается в барабанную лестницу. Жидкость ее растягивает вторичную мембрану, закрывающую круглое окно. Благодаря прогибу вторичной мембраны увеличивается полость перилимфатического пространства, что вызывает образование волн в перилимфе, колебания которой передаются эндолимфе. Это приводит к смещению спиральной мембраны, которая растягивает или сгибает волоски чувствительных клеток. Чувствительные клетки находятся в контакте с первым чувствительным нейроном.

Проводящие пути органа слуха см. раздел I. Экстроцептивные пути настоящего издания.

Развитие преддверно-улиткового органа

Развитие наружного уха . Наружное ухо развивается из мезенхимной ткани, окружающей I жаберную борозду. В середине II мес эмбрионального развития из ткани I и II жаберных дуг формируются три бугорка. За счет их роста образуется ушная раковина. Аномалиями развития являются отсутствие ушной раковины или неправильное формирование наружного уха из-за неравномерного роста отдельных бугорков.

Развитие среднего уха . На II мес у эмбриона из дистальной части I жаберной борозды развивается полость среднего уха. Проксимальная часть борозды преобразуется в слуховую трубку. При этом эктодерма жаберной борозды и эндодерма глоточного кармана располагаются близко друг к другу. Затем слепой конец дна глоточного кармана отходит от его поверхности и окружается мезенхимой. Из нее формируются слуховые косточки; до IX мес внутриутробного периода они окружены эмбриональной соединительной тканью и барабанная полость как таковая отсутствует, так как заполнена этой тканью.

На III мес после рождения эмбриональная соединительная ткань среднего уха резорбируется, освобождая слуховые косточки.

Развитие внутреннего уха . Первоначально закладывается перепончатый лабиринт. В начале 3-й недели эмбрионального развития в головном конце по бокам нервной борозды у эмбриона в эктодерме закладывается слуховая пластинка, которая в конце этой недели погружается в мезенхиму, а затем отшнуровывается в виде слухового пузырька (рис. 560). На 4-й неделе в направлении эктодермы от дорсальной части слухового пузырька вырастает эндолимфатический проток, который сохраняет связь с преддверием внутреннего уха. Из вентральной части слухового пузырька развивается улитка. Полукружные каналы закладываются в конце 6-й недели внутриутробного периода. В начале III мес в преддверии обособляются маточка и мешочек.

В момент дифференцировки перепончатого лабиринта вокруг него постепенно концентрируется мезенхима, которая превращается в хрящ, а затем в кость. Между хрящом и перепончатым лабиринтом остается тонкий слой, заполненный мезенхимными клетками. Они превращаются в соединительнотканные тяжи, которые подвешивают перепончатый лабиринт.

Аномалии развития. Встречается полное отсутствие ушной раковины и наружного слухового прохода, малая или большая их величина. Частой аномалией являются добавочные завиток и козелок. Возможно недоразвитие внутреннего уха с атрофией слухового нерва.

Возрастные особенности. У новорожденного ушная раковина относительно меньше, чем у взрослого, и не имеет выраженных извилин и бугорков. Только к 12 годам она достигает формы и величины ушной раковины взрослого человека. После 50-60 лет наступает омелотворение ее хряща. Наружный слуховой проход у новорожденного короткий и широкий, а костная часть состоит из костного кольца. Величина барабанной перепонки у новорожденного и взрослого практически одинакова. Барабанная перепонка расположена под углом 180° к верхней стенке, а у взрослого - под углом 140°. Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соединительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки. У детей до 2-3 лет верхняя стенка барабанной полости тонкая, имеет широкую каменисто-чешуйчатую щель, заполненную волокнистой соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами. При воспалении барабанной полости возможно проникновение инфекции по кровеносным сосудам в полость черепа. Задняя стенка барабанной полости сообщается широким отверстием с ячейками сосцевидного отростка. Слуховые косточки, хотя и содержат хрящевые точки, соответствуют размерам взрослого человека. Слуховая труба короткая и широкая (до 2 мм). Хрящевая часть легко растягивается, поэтому при воспалении носоглотки у детей инфекция легко проникает в барабанную полость. Формы и размеры внутреннего уха не изменяются в течение всей жизни.

Филогенез. Статокинетический аппарат у низших животных представлен в виде эктодермальных ямок (статоцисты), которые выстланы механорецепторами. Роль статолитов выполняет песчинка (отолит), которая попадает извне в эктодермальную ямку. Отолиты раздражают рецепторы, на которых они лежат, и возникают импульсы, дающие возможность ориентации в положении тела. При смещении песчинки возникнут импульсы, информирующие организм о том, с какой стороны тело нуждается в опоре, чтобы избежать падения или переворачивания. Предполагается, что эти органы являются и слуховыми аппаратами.

У насекомых слуховой аппарат представлен тонкой кутикулярной перепонкой, под которой располагается трахейный пузырь; между ними лежат рецепторы чувствующих клеток.

Слуховой аппарат позвоночньгх происходит из нервов боковой линии. Около головы возникает ямка, которая постепенно отшнуровывается от эктодермы и превращается в полукружные каналы, преддверие и улитку.